Get Translate

de Wes Chapman

pregătit pentru seria de discursuri Bertrand Russell

“De Ce Eu Nu Sunt Creștin”,

10 aprilie 1996

Articol original: sun.iwu.edu

Permiteți-mi să încep prin a-i mulțumi capelanului White pentru că a făcut posibil să vă vorbesc azi în al doilea episod al seriei Bertrand Russel “De Ce Eu Nu Sunt Creștin”.  Va fi dificil să calc pe urmele vorbitorului de la evenimentul Bertrand Russel de anul trecut Larry Colter. Cei dintre voi care ați fost prezenți la acel eveniment s-ar putea să-și aducă aminte că Dr. Colter, un raționalist și un realist în tradiția analitică, a vorbit despre condițiile în care credința ar putea fi justificată din punct de vedere rațional. Abordarea mea proprie față de acest subiect diferă într-o măsură  și pot afirma cu un anumit grad de certitudine că Dr. Colter nu ar fi de acord cu majoritatea din ceea ce voi spune în acest discurs.  Dr. Colter a plecat la începutul acestui an pentru a accepta o promovare la un alt colegiu și eu regret mult absența oportunității de a discuta aceste întrebări cu dumnealui. Cu atât mai mult însă, anticipez să le discut cu voi, cei din auditoriu, la sfârșitul acestui discurs, fapt pentru care voi încerca să aloc suficient timp. În viziunea mea, seria Bertrand Russell este anume despre oportunitatea de a conversa respectuos și de a dezbate cu oameni ce au păreri contradictorii, iar faptul că beneficiez de această oportunitate mă face să mă simt recunoscător că sunt aici.

Lăsați-mă să încep prin a complica un pic lucrurile: eu nu pot afirma în mod absolut că nu sunt creștin. Într-adevăr,  aceasta nu e modul în care aș alege să mă numesc în primul rând. Mai mult ca atât, în aproximativ același sens în care m-aș numi creștin, m-aș numi la fel și budist zen, ateu, existențialist, cineva care crede în Suprasuflet, taoist, păgân sau evreu.  Voi admite chiar că sunt destul de confuz ca om, deși cred că sunt mai puțin confuz în privința religiei decât în privința multor alte subiecte. În contextul acestui discurs, este suficient de luat în vedere probele în favoarea faptului că sunt creștin într-o măsură:

1. Am fost crescut mai mult sau mai puțin ca un creștin, deși niciunul din părinții mei nu era prea pios. În copilărie, noi mergeam la biserică probabil de două ori pe an. Îmi aduc aminte vag că mama mea a decis odată că vom merge în fiecare săptămână, dar chiar în prima săptămână de școală duminicală, sora mea și eu am ridicat așa o zarvă și am devenit niște odrasle atât de nesuferite, încât planul a fost amânat pentru totdeauna. A contribuit și aceea că tatăl meu nu prea era interesat să meargă la biserică, crezând foarte mult în intimitatea religioasă și nu prea mult în religia organizată. El era atât de retras în modul său de a practica religia, încât am fost surprins să aflu prin anii de studenție că avea de fapt o viziune asupra lumii mai mult sau mai puțin creștină. Către momentul când împlinisem zece ani, aproximativ când încetaserăm să ne mai rugăm înainte de masă, intimitatea și libertatea erau la ordinea zilei, iar eu și sora mea puteam alege singuri să mergem la biserică sau nu. Eu am ales să nu mai merg. Către momentul când împlinisem cincisprezece ani, mă declaram ateu și existențialist, ca și cum niciuna din experiențele anterioare nu mai contau. Acum, când sunt cu mult mai în vârstă, zic că totuși greșeam.
2. Încă mai sărbătoresc Crăciunul, cel puțin în măsura în care împodobesc bradul de Crăciun, cumpăr cadouri, cânt colinde și așa mai departe. Nu prea văd sensul în rugăciuni întrucât nu prea cred în Dumnezeu, dar mă aflu la acea vreme a anului când cuget vag asupra semnificației vieții lui Hristos și a învățăturilor sale, în general cu aprobare. 
3. Trăiesc într-o cultură care este saturată cu tradiții și credințe creștinești. Aceasta nu este aceeași cu a spune că ”trăim în cultura iudeo-creștină”, o afirmație pe care o consider greșită pentru că exclude celelalte multe culturi și tradiții religioase active și prezente în America și trece cu vederea antisemitismul unor tradiții creștine din America. Dar tradițiile creștine sunt în mod cert prezente și ele și sunt la putere. Mai mult ca atât, ca cineva care predă literatura engleză și americană, permanent lucrez cu tradiții și convingeri creștine; ele formează o parte din cadrul la care țin și pe care îl practic.

Ei bine, acum unii dintre voi probabil m-au categorisit deja. Un mod îngăduitor de a o face ar fi să se spună ”El este un creștin secular”. Dar el nu este un om credincios, deci nu este un creștin adevărat. Mea Culpa privitor la toate acestea, dar iarăși, stau în fața voastră și zic “mea culpa” știind asemeni unui creștin că asta ar trebui să zic. Contează asta sau nu? Eu cred că da. Eu cred că toate acestea contează. Dar permiteți-mi să fac o mică demonstrație ca să vă arăt de ce cred că contează, de ce sunt într-o măsură oarecare creștin, iar în timpul acestei demonstrații, cred că pot să vă demonstrez de ce totodată nu sunt creștin. În mod principal, vreau să spun câteva cuvinte despre istorii – de aici și numele discursului meu ”La început au fost istoriile”.

Uite așa.

Ei bine, am făcut-o. Acum înțelegeți? Nu cred. Deci trebuie să ne dăm seama ce s-a întâmplat. Dar ce s-a întâmplat nu mai este; a rămas în trecut. Tot ce a rămas este o amintire, sau mai bine zis câteva amintiri, întrucât noi toți am văzut ceva într-un mod un pic diferit – perspectiva unei persoane din sectorul ăsta al auditoriului diferă de perspectiva unui om din celălalt sector și ambele sunt diferite de perspectiva mea sau de perspectiva cuiva a cărui vedere a fost obstrucționată de podium. Mai mult ca atât, memoria dumneavoastră despre ceea ce s-a întâmplat probabil nu vă ajută prea mult acum; ați văzut ce ați văzut, dar tot nu vă dați seama ce se întâmplă. Și nici nu va avea vreun sens pentru dumneavoastră atâta timp cât nu veți asambla o istorie care să descrie această experiență.

Și aceasta este prima remarcă pe care vreau să o fac despre istorii: ele sunt tot ce aveți. Ceea ce cunoașteți despre lume nu este lumea însăși, dar o istorie despre lume. Nu știți ce i s-a întâmplat celui mai bun prieten în timpul întâlnirii romantice de vineri seara; tot ce cunoașteți este istoria pe care el sau ea v-a povestit-o. Nu știți ce s-a întâmplat ieri în Washington sau Beijing; cunoașteți doar istoria din ziar despre ce s-a întâmplat. Nu știți cum se comportă materia la nivel subatomic; cunoașteți doar istoria despre particulele subatomice pe care v-o povestește un fizician. Unii dintre cercetătorii care se află printre dumneavoastră s-ar putea să obiecteze că adevărul științific nu reprezintă doar o istorie în același sens ca și un un articol din ziar sau o discuție zgomotoasă despre întâlnirea de vineri seara. Întrucât acesta nu este un discurs în care aș explica de ce nu sunt cercetător, nu voi apăra această afirmație prea aprig, dar e suficient să admiteți că există diferite tipuri de istorii despre diferite lucruri și evenimente, unele imaginare, altele nu, unele care pot fi supuse testării, altele nu. Diferite tipuri de istorii, dar cum n-ar fi, istorii.

Între timp, ceva a avut loc. Am făcut ceva cu acest obiect aici, iar dumneavoastră încă nu știți ce a fost întrucât nu v-am povestit o istorie despre aceasta acțiune. Vă promit că vă voi povesti niște istorii despre asta, dar mai întâi, permiteți-mi să fac a doua remarcă despre istorii: ele nu pot niciodata capta integral ceea la ce se referă. Am făcut ceva și vă voi povesti mai multe despre asta, dar niciodată nu vom ști, spre exemplu, dacă era sau nu o muscă pe cruce când am făcut ceea ce am făcut.  Și nici nu putem merge înapoi ca să verificăm, pentru că, precum am spus deja, trecutul deja s-a evaporat, iar noi am rămas doar cu istoria despre acest trecut. Acum s-ar putea să vă întrebați ”Dar cui îi pasă?” Ce mai contează dacă era sau nu o muscă pe cruce? Este irelevant. Dar ca răspuns, trebuie să vă întreb ”Cine urmează să decidă ce anume ar trebui să facă parte din istorie?” Încă tot nu cunoașteți sensul a ceea ce am făcut; tot ce știți este că este relevant în mod direct pentru istorie. Ei bine, vă fac o destăinuire – nu este. În ceea ce mă privește, nu contează dacă era sau nu o muscă pe cruce atâta timp cât am făcut-o parte din istorie vorbind despre ea chiar acum. Dar această dilemă privitor la ceea ce este parte a istoriei și ceea ce nu este este extrem de complexă. Spre exemplu, toți cei dintre dumneavoastră care cred că Dumnezeu este prezent în toate ființele vii ar putea considera o muscă ca fiind un recipient al spiritului divin. Prin urmare, o muscă pe cruce ar putea face parte cu ușurință din orice istorie pe care vrem să o povestim despre această cruce. Un alt exemplu: include oare ”istoria” doar ceea ce s-a întâmplat aici unde mă aflu eu sau include și ceea ce s-a întâmplat în auditoriu? Ei bine, într-un sens, nu ați fost cei care au înfăptuit acțiunea, dacă înțelegeți ce am în vedere, așa că nu sunteți protagoniștii principali ai istoriilor despre ce s-a întâmplat recent. Dar în același timp, sper că ceea ce fac și zic astăzi aici vă va face să reflectați asupra unor lucruri și că, într-un sens oarecare, veți lua cele întâmplate cu voi acasă, în afara capelei și o veți face o mică părticică din viața voastră. S-ar putea ca într-un moment din viitor să vă determine să acționați un pic altfel: ceva atât de neînsemnat precum a vorbi când ați fi tăcut în loc sau a tăcea când ați fi vorbit. Sunt aceste acțiuni parte din istorie? Eu aș zice că nu sunt parte din istorie, dar cui îi aparține ultimul cuvânt?  Ele nu sunt parte din istoria mea, dar s-ar putea să fie parte din istoria dumneavoastră. Nicio istorie nu poate capta totul. Nicio istorie nu poate capta nici măcar tot ce este important. Acesta este unul din adevărurile triste despre istorii.

Dar ar fi bine să formulez cel puțin o istorie despre ce s-a întâmplat, pentru că mai este cale lungă până vom începe a realiza ce are asta de a face cu aceea dacă sunt sau nu creștin. Așadar, permiteți-mi să încep cu o istorie despre cele întâmplate despre care cred că nu este adevărată, chiar dacă menționează adevăruri. Această mică creatură a fost vândută mulți ani în urmă cu numele de “Păpușa În Puii Mei”. Are o formă care îți permite să o ții de picioare și să o lovești de ceva când te simți frustrat sau furios, probabil înjurând concomitent – de aici și numele. Deci iată și istoria celor întâmplate: un profesor invitat în mod grațios și respectuos să vorbească în capelă despre convingerile sale religioase a ținut o “Păpușă În Puii Mei” în fața crucii. Îmi imaginez toată situația descrisă de un titlu în Argus (acesta este cel mai rău coșmar al unui membru al facultății fără post academic permanent): ”Un Profesor Hulește în Capelă”. După cum am mai spus, nu cred că această istorie este adevărată, deși nu pot explica de ce nu cred că e adevărata până nu vă povestesc o altă istorie mai târziu. Dar într-o măsură oarecare, nu contează dacă eu cred că e adevărată sau nu. Acest obiect SE NUMEȘTE ”Păpușa În Puii Mei”, iar eu AM ȚINUT-O în dreptul crucii și dacă asta ați memorat în urma discursului meu, atunci aceasta este istoria dumneavoastră. Și aici voi face următoarea remarcă despre istorii: există multe istorii care pot fi spuse despre ceea ce se întâmplă, iar odată ce aceste istorii sunt lansate, este imposibil să le mai controlezi. Ele capătă propria lor viață și nu mai există nimic ce poate fi făcut pentru a controla ”istoria” în afară de a spune o altă istorie pe care s-ar putea să nu o credeți, așa cum eu nu cred în istoria enunțată anterior. (Apropo, dacă este vreun reporter Argus în auditoriu, textul integral al discursului este disponibil la cerere.)

Așa că aș face mai bine să vă povestesc repejor o altă istorie. Ei bine, iată o altă istorie. Pe aceasta, apropo, o consider absolut adevărată. Un bărbat a făcut cinci pași în direcția sud-est, apoi a ridicat un obiect confecționat din stofă roșie cu model și umplut cu o substanță comprimabilă, la care au fost atașate câteva fire toarse albe și două obiecte din masă plastică. La momentul în care ridicase obiectul, bărbatul stătea în fața unui obiect de lemn mare și aurit cu piese orizontale și verticale unite la mijloc. După ce a ridicat obiectul, el a făcut cinci pași spre nord-vest. Sfârșit. Aceasta este, să-i spunem așa, istoria existențială a evenimentului, adică istoria în care au fost păstrate doar detaliile fizice cele mai esențiale. Nu este o istorie neutră în pofida minimalismului său; a numi crucea un obiect de lemn cu piese verticale și orizontale unite la mijloc înseamnă a păși în afara cadrului de referință în care simbolismul crucii are semnificație și prin urmare, a sugera că nu există vreun sens în lumea din jur atâta timp cât ființele umane nu conferă acest sens, ceea ce, în opinia mea, implică că nu există un Dumnezeu în sensul în care îl avem în vedere de regulă. Cum se mai zice, existența precedă esența. Într-un sens anume, nu există nicio cruce, cu sau fără muscă – există doar lemnul mort.

Am zis că cred că această istorie este adevărată și o spun din nou. Dar asta nu înseamnă că o găsesc adecvată. Deși o perspectivă existențială poate fi eliberatoare, oamenii nu pot trăi mult timp înconjurați de așa gol și absență de sens. Iată de ce, în opinia mea, existențialismul ca mișcare este practic mort. În zilele de odinioară, când existențialismul era încă în plină forță în această țară, îmi aduc aminte că unii creștini îmi spuneau că ei n-ar putea trăi într-o lume fără de Dumnezeu pentru că aceasta le-ar fi părut goală și mecanică, lipsită de orice pentru ce ar merita de trăit. La vremea ceea, răspunsul meu la această afirmație oscila între două poziții: uneori ziceam ”faptul că ne dorim un sens nu înseamnă că există un sens”, iar alteori ziceam ”absența unui sens intrinsec în lume ne dă libertatea să creăm propriile sensuri”. Eram foarte tânăr pe atunci și nu puteam percepe contradicția dintre aceste două poziții, mai ales că ele nu caracterizau deloc viața mea reală, care era plină de tot felul de sensuri, chiar dacă nu îmi păsa prea mult de multe din ele și în care nu eram nici pe deaproape atât de liber precum îmi plăcea să cred. Acum, aș spune doar că lumea e plină de istorii și mai multe din ele pot fi adevărate.

Iată și altă istorie despre ce s-a întâmplat câteva minute în urmă și aceasta la fel este o istorie adevărată din punctul meu de vedere. Acest mic obiect nu-mi aparține mie, ci fiului meu. Îi povestesc fiului meu multe istorii, istorii în sensul obișnuit al cuvântului, ficțiune despre lucruri care nu au avut loc niciodată. Cel mai des e vorba de istorii înainte de somn, uneori, istorii pentru deșteptare, alteori, istorii în mașină sau pur și simplu istorii fără niciun motiv când ambii ne plictisim sau eu am ceva de spus. Unele istorii au morală evidentă, altele nu au morală clară dar își au rostul lor; unele istorii nu sunt concepute pentru a avea un rost, dar ajung să îl aibă oricum; unele istorii ajung să aibă un cu totul alt rost decât era planificat din start; iar un număr mare de istorii sunt doar lucruri caraghioase care nu prea au vreun rost. Așadar, făceți cunoștințe cu Quimby. Despre el s-au povestit multe istorioare. El vorbește cu o voce hazlie pițigăiată cam așa: ”bună ziua”. El mănâncă doar pălării, iată de ce – nu puteți vedea prea clar de unde vă aflați – stofa din care este confecționat are pe ea multe pălării de diferite forme. El crede că este o persoană și protestează violent când îl numiți un obiect împăiat. ”Poftim, poftim? Un ce?”. Îi place să facă rostogoliri. Și așa mai departe.

Acum, pemiteți-mi să evit buclucul explicând de ce nu cred că ceea ce am făcut este o blasfemie. Dacă pe scurt, nimic nu este mai sfânt pentru mine decât dragostea mea pentru propriul fiu și eu îmi exprim această dragoste în istoriile mele la fel cum o fac și prin alte modalități. Prin ”sfânt” eu nu am în vedere doar important ci chiar ceva de genul ”divin”. Pentru că dacă înțelegem lumea din jur doar prin prisma istoriilor pe care le povestim despre ea, atunci toată moralitatea noastră o transmitem unul altuia anume prin intermediul istoriilor: fie că e vorba de visurile noastre treze și fricile nocturne; uimirea și venerația noastră când realizăm misterul și complexitatea insondabilă a universului; dragostea noastră față de frumusețe și adevăr; râsetele noastre cauzate de absurd; durerea noastră cauzată de pierderi și schimbare; frica noastră (dar și dorința) de a fi judecați; compasiunea noastră și tandrețea noastră teribil de dureroasă de a dori să-i protejăm pe cei inocenți și vulnerabili; furia noastră ca răspuns la nedreptate și iertarea de către noi a slăbiciunii; dar mai presus decât toate, dragostea palpabilă și presantă, dragostea fragilă și durabilă, dragostea ce e însoțită de o atingere delicată sau de o încleștare disperată, dragostea care ajunge înapoi prin timp ca un râu și străbate continente ca un vânt sau un nor. Un pic din toate astea se regăsește în fiecare istorie pe care i-o povestesc fiului meu, precum este și în fiecare istorie spusă de orice povestitor care își iubește publicul. Și chiar dacă nu mă refer la aceste istorii cu numele lui Dumnezeu sau al religiei, cine ar fi gata să afirme că acest Quimby sărman, umil și ridicol nu este un lucru sfânt? (“Un ce?” Scuze, Quimby, o ființă sfântă.) Puteți zice că mă înșel sau că sunt zăpăcit dacă trebuie, dar nu și că hulesc.

Așadar, într-un sens și anume într-un sens foarte important, eu sunt cu adevărat creștin. Pentru că și eu plutesc pe apele sacre ale istoriilor povestite de către părinții mei și cultura mea. Multe dintre aceste istorii, deși nici pe departe toate, vin din tradiția creștină și în mod particular din acea carte de istorii pe care o numim Biblie; iar eu acord acestor istorii, cel puțin unora din ele, aceeași venerație pe care aș acorda-o oricărei istorii care caută să disemineze în lume iubire, frumusețe, dreptate și o admirație pentru viață și adevăr. Iar în alte sensuri, la fel de importante, eu nu sunt deloc creștin, pentru că Biblia, fiind o carte cu istorii, nu este cu nimic mai sacră pentru mine, dar încă mai important, cu nimic mai puțin falibilă decât Coranul sau Upanișadele (chiar dacă o cunosc cu mult mai bine) sau chiar decât poemele lui Emily Dickinson și nuvelele Virginiei Woolf. Dar niciuna dintre ele nu este atât de sacră pentru mine ca dragostea pentru fiul meu, soția mea, sora sau părinții mei, deși adevărul e că dragostea de familie și istoriile nu pot fi pe deplin separate în mintea mea. La început, conform istoriei mele, nu a fost Cuvântul, logosul, puterea divină a creației, revelația și mântuirea, dar istoriile –  eforturile parțiale și atât de falibile ale oamenilor de a înțelege această lume.

A numi Biblia o carte cu istorii, așa cum am făcut-o numai ce, înseamnă să sugerezi că Biblia nu este de origine divină și cred că la fel, să sugerezi că nu există un Dumnezeu în sensul creștin obișnuit. Dar eu insist că atunci când numesc Biblia doar o carte cu istorii, eu nu diminuez însemnătatea acesteia.  Istoriile, în sensul în care le descriu, nu sunt lucruri triviale, chiar și cele stupide sau caraghioase, precum glumele, bârfele, poveștile de adormit copiii despre un omuleț mic care mănâncă pălării și vorbește cu o voce hazlie. Nimic nu este mai important sau mai puternic ca istoriile. Nimic nu este mai important decât dorința de a spune sau de a împărtăși o istorie; este o dorință cu mult mai puternică ca sexul. Cred că dorința de a spune sau împărtăși o istorie este cea mai fundamentală dorință din viața umană. Câteva săptămâni în urmă am mers la Muzeul Național al Holocaustului din Washington și am rămas profund impresionat acolo (înainte de a fi frânt și incapabil de a mai gândi rațional) de importanța și limitările istorisirii. Victimele lagărelor de concentrare, la fel ca și soldații care au venit să elibereze aceste lagăre, aveau cu toții o istorie pe care simțeau nevoia să o spună. Mulți dintre ei au spus, ba chiar au insistat că ”cuvintele nu pot reda aceasta” și totuși au continuat să povestească, încercând să disemineze acele informații.  Soldații după război și victimele abuzurilor asupra copiilor au aceeași experiență; ei trebuie să spună istoria, să clarifice lucrurile, să încerce să se debaraseze de fantomele ce îi însoțesc sub forma unor istorii nespuse. Și dacă nu pot reda toate acestea în cuvinte, le comunică prin picturi sau lucrări, fie chiar prin intermediul corpului și vieții proprii, prin lacrimi, sau tăcere, sau eșec, sau autodistrugere, sau eroism, fiecare din fapte fiind o încercare de a povesti istoria. În Muzeul Holocaustului, după ce am văzut mii și mii de fețe ale celor care au suferit și au murit, după ce am văzut rămășițele comunităților de evrei complet distruse, unele din ele având o istorie de existență de sute de ani, după ce am văzut poză după poză cu cadavre clădite ca lemnele pentru foc, rânduri lungi de oameni împușcați de plutoane execuție, rostogolindu-se unul după altul ca un cor sumbru într-o groapă comună deja plină, corpuri scheletice stafidite ale supraviețuitorilor, pelicule video cu experimente medicale filmate cu sânge rece, victime omorâte în camerele de gazare înșirate ca pe o linie de asamblare, pungi cu păr uman și mii de perechi de pantofi goi, ceea ce m-a făcut să plâng a fost un fluture verde de jucărie confecționat din lemn și apoi colorat, meșterit cu propriile mâini chiar pe teritoriul lagărului (nu-mi pot imagina prin ce acțiuni eroice și cu ce preț), apoi transmis pe furiș unui copil în cealaltă parte a lagărului. Cum stăteam acolo în muzeu, plângând în mod necontrolat, nemaipăsându-mi dacă oamenii din jur mă vedeau, tot la ce mai puteam spera nu era ca acel părinte sau acel copil să fi supraviețuit, ambele posibilități fiind prea puțin plauzibile ca să merite speranță, dar pur și simplu ca acel fluture să fi ajuns la destinație, transportat sub zdrențele unui lucrător, strecurat printre gardurile de sârmă ghimpată sau transmis de un paznic motivat de un dinte de aur oferit ca mită sau poate chiar dintr-un impuls de umanitate, dar și ca istoria comunicată de acel fluture de jucărie, o istorie suficient de simplă și elocventă ca să fie înțeleasă de oricine, să fie auzită.

Istoriile au o putere nemaipomenită. Ele au puterea de a vindeca, puterea de a domoli și a consola, puterea de a instrui, puterea de a uni oamenii în comunități. Dar ele au la fel și puterea de a răni, de a persecuta și a justifica persecutarea. Practic fiecare act de violență, discriminare sau abuz este acompaniat de o istorie cu ajutorul căreia acesta este explicat și justificat, inclusiv propaganda nazistă a ”rasei supreme” ariene, Teoria Domino, mitul despre femeie ca un ”înger al casei”, descrierea segregaționistă a afro-americanilor ca ”fiii lui Ham”, fantasmagoriile violatorilor conform cărora ”puteai spune că ea își dorea aceasta judecând după modul în care era îmbrăcată”, refrenul ”el primul a început” al agresorilor ce practică bullyingul la școală. Unele dintre aceste istorii sunt create din mers, așa ca istoriile mele despre Quimby, dar multe din ele, poate chiar majoritatea, se bazează pe istorii precedente și converg în anumite narațiuni susținute de ponderea morală a autorității și tradiției. Diavolul poate cita Scriptura și o face, iar în cultura noastră, niciun text nu este mai susceptibil la acest fel de abuz decât Biblia.

Prin urmare, din punctul meu de vedere, este o obligație morală să fim conștienți de natura istoriilor și a istorisirii. Nu aștept și nici nu-mi doresc ca acei dintre voi din auditoriu care sunt creștini să creadă, precum cred eu, că la Început, în loc de Cuvânt cu o majusculă C, au fost istoriile, niște creații umane pline de erori, dar persistente. Dar nu cred că ar fi greu de acceptat faptul că Biblia este o carte cu istorii, chiar dacă mulți cred că nu este DOAR o carte cu istorii. Chiar dacă credeți că unele sau toate istoriile din Biblie au origine divină, ele au fost totuși scrise de ființe umane, transcrise de ființe umane și traduse de ființe umane. John Boswell în cartea sa Creștinătatea, Toleranța Socială și Homosexualitatea argumentează că nu este deloc clar dacă limbajul utilizat în Epistola Întâia către Corinteni 6:9 și Epistola Întâia către Timotei 1:10 (ambele pasaje fiind utilizate frecvent pentru a condamna homosexualitatea) sau chiar limbajul din Geneza 19, distrugerea Sodomei, au în genere de a face cu homosexualitatea. Există mai multe variante de traducere, dar contextul acestor scrieri, cât și contextul social al cuvintelor grecești utilizate, lasă loc pentru multe dubii în interpretarea lor. Cu alte cuvinte, indiferent de sursa de inspirație, pasajele reprezintă istorii, deci cad pradă limitărilor care acompaniază toate istoriile și pe cei ce le povestesc. Chiar și istoriile adevărate, așa cum am încercat să demonstrez, în mod inevitabil nu reușesc să capteze adevăruri importante; toate istoriile sunt supuse unor multiple interpretări (Aș adăuga la fel că istoriile s-ar putea pur și simplu să nu fie adevărate.) Prin urmare, nicio istorie luată aparte nu este suficientă; adevărul are nevoie de mulți naratori și multe narațiuni, unele dintre care se contrazic, toate necesitând a fi povestite și interpretate din nou și din nou de către noile generații. Din această stofă încurcată de adevăruri, minciuni și contradicții este țesută moralitatea noastră și este de datoria noastră să manifestăm o doză potrivită de ezitare înainte de a da unei istorii anume prea multă crezare. Nu știu dacă există vreo istorie pentru care merită de murit, dar sunt destul de încrezut că nu există NICIO istorie pentru care merită de omorât, de torturat, de violat, de abuzat, de discriminat pe alții. A fi moral înseamnă să înveți când să crezi și când să nu crezi istoriile, când să interpretezi istoriile dintr-un punct de vedere diferit, când să citești două istorii în paralel pentru a decide, spre exemplu, dacă îndemnul la iubirea aproapelui te învață o lecție mai importantă decât niște fraze ambigue din Epistolele către Corinteni sau Timotei. Uneori, a fi moral înseamnă să respingi istoriile vechi și să spui istorii noi, care se îmbină mai armonios cu viața contemporană. Și iată de ce eu, până la urmă, nu sunt creștin – pentru că chiar și bogata tapiserie de istorii adunate în Biblie nu este suficientă; tot ce e mai puțin decât întreaga multitudine de istorii din lume nu ar fi suficientă. Nu cunosc toate istoriile din lume și nici măcar o fracțiune cât de cât semnificativă din ele, dar ele oricum curg prin mine ca apele unui râu măreț. Ele curg și prin dumneavoastră.

Între timp, îl avem pe sărmanul Quimby, care niciodată nu avut parte de o istorie ca asta povestită despre el și avem crucea. Acestea două nu sunt echivalente nici pentru mine. Care este relația dintre ele? Istoria pe care o veți spune despre aceasta va fi diferită de istoria pe care o voi spune eu. Pot să vă povestesc istoria pe care o voi spune-o și fiului meu dacă mă întreabă – îi voi spune pur și simplu că l-am ținut pe Quimby în dreptul crucii, nici în opoziție, nici în susținere, dar pur și simplu pentru a-l lăsa să o vadă. Dacă asta nu va fi suficient pentru el, va trebui să inventez o istorie nouă.

Pe această notă, permiteți-mi să vă ofer și dumneavoastră dreptul de a vă include ca să puteți povesti propriile istorii sau să o puneți la îndoială pe a mea. Mi-aș dori ca aceasta să devină o discuție autentică, dacă e posibil, așa că nu vă limitați în a acorda întrebările sau în a prezenta remarcile doar mie. Întrebați dacă doriți, dar simțiți-vă liberi la fel să faceți afirmații, să vorbiți altor membri ai auditoriului, etc. Și mulțumesc pentru atenție.

© 1996 de Wes Chapman.

Articol original: tolweb.org

Stegocefalii: Tetrapodele și alte vertebrate înzestrate cu degete

Michel Laurin

Introducere

Această pagină discută vertebratele terestre și alte vertebrate înzestrate cu membre ce au degete în loc de înotătoare. Membrul muscular caracteristic pentru această cladă are de regulă articulații și degete clar definite (atât membrul anterior, cât și cel posterior) și se numește chiridium. Acest grup include circa 21100 specii existente și probabil un număr mult mai mare de specii dispărute. Tetrapodele reprezintă doar unul din multiplele grupuri de vertebrate înzestrate cu chiridium (vezi secțiunea despre clasificare mai jos).

Vertebratele terestre au o distribuție globală. Primii membri ai acestui grup aveau dimensiuni relativ mari (o lungime a corpului de 1-2.5 m). Cele mai vechi rămășițe de schelet cunoscute ce provin de la vertebratele terestre au fost găsite în devonianul superior din Groenlanda de Est (Clack, 1994). Prezența amprentelor fosilizate în devonianul inferior și mijlociu din Australia a dus la presupuneri conform cărora acest grup ar fi apărut în devonianul inferior, cel puțin 400 milioane de ani în urmă (Warren și alții, 1986), însă e imposibil de deslușit degete în aceste amprente, așa că acestea s-ar putea să aparțină altor sarcopterigieni.

Cel mai vast grup de vertebrate terestre este Tetrapoda (vezi secțiunea ”Clasificarea Vertebratelor Terestre” de mai jos). Tetrapoda înseamnă ”patru picioare” și grupul a fost numit astfel întrucât reprezentanții săi aveau inițial patru membre în loc de înotătoare. Acest taxon include circa 3000 specii existente de amfibieni (broaște, salamandre și amfibieni apozi din ordinul Gympophiona, clada Apoda) și aproximativ 18100 specii existente de amniote (mamifere, reptile și păsări). Numărul de specii de tetrapode dispărute este desigur necunoscut, dar aproximativ jumătate din numărul de specii de tetrapode cunoscute la moment sunt dispărute (Carroll, 1988).

Tetrapodele au apărut nu mai târziu de epoca Mississippiană (circa 350 de milioane de ani în urmă), perioada din care provin cei mai vechi strămoși cunoscuți înrudiți cu amfibienii actuali. Organisme înrudite cu amniotele trebuie să fi fost prezente în acele timpuri, dar încă nu au fost găsite. Fosila raportată anterior (Smithson și alții, 1994; Carroll, 1995) ca fiind o amniotă Mississippiană timpurie sau un antracozaur (Westlothiana) reprezintă probabil fie un tetrapod dintr-un grup trunchi sau un amfibian timpuriu (Laurin, 1998a). Stegocefalii (vezi secțiunea despre clasificare de mai jos pentru o definiție a acestui grup) au apărut nu mai târziu de devonianul superior.

Tetrapodele variază în lungime de la 9.8 mm (broasca Psyllophryne didactyla) până la 30 m (balena albastră). Ei sunt distribuiți pe tot globul și populează toate habitatele majore. Sunt predominant terestre, dar mai multe specii s-au întors în mediul acvatic în care au trăit strămoșii noștri îndepărtați. Tetrapodele acvatice includ diferite salamandre (Sirenidae, Cryptobranchidae, Proteidae, etc.), broaște (Pipidae), unele specii din clada Apoda, ordinul Gymnophiona (și anume familia Typhlonectidae), țestoase marine gigantice (Dermochelys coriacea), șerpi de mare, pinipede (foci și morse) și balene. Unele tetrapode pot zbura (păsările și liliecii), iar altele pot plana, așa ca veverițele zburătoare, ordinul Dermoptera (reprezentanții căruia sunt uneori numiți “lemuri zburători”, chiar dacă nu sunt primate) și dragonii zburători (Draco volans).

Pagina Istoria Vieții Stegocefalilor conținine informații la această temă complexă.

Principalul organ de respirație caracteristic majorității stegocefalilor este plămânul, dar alte organe respiratorii sunt prezente la mai multe grupuri. Mai multe detalii sunt disponibile pe pagina Respirația la stegocefali.

Mulți stegocefali au un timpan capabil să capteze sunete de frecvență înaltă propagate prin aer iar mulți amfibieni acvatici posedă organul senzorial cunoscut ca linie laterală. Pentru mai multă informație, vezi pagina Auzul la Stegocefali.

Caracteristici

Stegocefalii au o istorie vastă în ceea ce privește fosilele (Carroll, 1988). Studiile filogenetice au elucidat mai multe caracteristici derivate (sinapomorfii) ale stegocefalilor:

• Pierderea câtorva oase craniene. În Panderichthyidae (grupul de Sarcopterygii cel mai puternic înrudiți cu stegocefalii), craniul era puternic concrescut cu centura scapulară prin intermediul câtorva oase care au dispărut devreme în evoluția vertebratelor terestre. Pierderea acestor oase la fel a permis apariția unui gât mobil ce permite mișcarea capului în raport cu trunchiul. Această decuplare permite menținerea unei poziții relativ stabile a capului în timpul mersului.
• Pierderea oaselor operculare care acoperă camera branhială la peștii osoși. Operculul nu mai era necesar în speciile timpurii de Choanichthyes pentru că acestea pierduseră branhiile interne caracteristice strămoșilor lor timpurii. Totuși, operculul s-ar putea să fi dispărut mai devreme ca branhiile interne (Coates și Clack, 1991).
• O reducere a notocordului și o coloană vertebrală rigidă. Centrele vertebrelor osteolepiformelor sunt înguste și împrejmuiesc notocordul (o coardă rigidă prezentă în toate cordatele și care persistă la om sub forma de discuri intervertebrale) fără a se îmbina prea strâns cu el. La stegocefali, centrele vertebrelor sunt late împrejmuind strâns notocordul. Suprafețe speciale de articulație (zigapofize) conectează arcurile neurale unul cu altul.  La fel se observă un notocord mai scurt, care nu se extinde până în cutia craniană (notocordul osteolepiformelor ajungea până în vecinătatea hipofizei).
• Patru membre musculare cu degete distincte (atât la membrele anterioare cât și la cele posterioare). Sarcopterigienii timpurii înzestrați cu înotătoare, așa ca Eusthenopteron, aveau înotătoare cărnoase cu elemente omoloage oaselor humerus, radius, ulna, intermedium, ulnare, femur, tibia, fibula și fibulare, dar omologia elementelor mai distale ale membrelor este incertă și controversată. Nu este clar până în prezent dacă elementele radiale segmentate și ramificate ale endoscheletului din porțiunea distală a înotătoarei la astfel de sarcopterigieni precum Eusthenopteron sau Tiktaalik sunt omoloage degetelor. Au fost prezentate argumente atât în susținerea acestei ipoteze (Shubin și alții., 2006) cât și împotriva ei (Laurin, 2006).
• O coastă sacrală ce conectează scheletul axial (coloana vertebrală) cu centura pelviană (șoldul). Aceasta permite transmiterea greutății corpului tetrapodelor către membrele posterioare. Osteolepiformele nu aveau o astfel de conexiune osoasă între centura pelviană și scheletul axial. Pierderea radiilor înotătoarei (niște solzi modificați cu rol de suport mecanic al înotătoarei). E vorba de eliminarea unei structuri care nu mai era necesară sau chiar ar fi putut dăuna pe uscat.

Aceste caracteristici nu au apărut simultan sau brusc. La cei mai vechi stegocefali cunoscuți, așa ca Ichthyostega și Acanthostega, se observă forme intermediare ale unora dintre caracteristicile enumerate, iar unele caracteristici lipsesc totalmente. Spre exemplu, Ichthyostega a păstrat subopercularul, un os ce făcea parte din complexul opercular care acoperea camera branhială a osteolepiformelor. Acanthostega a păstrat un anocleithrum, care este unul din elementele ce legau centura scapulară cu craniul la osteolepiforme (Coates și Clack, 1991). În cazul Ichthyostega și Acanthostega, notocordul ajungea până adânc în craniu, iar majoritatea vertebrelor caudale nu aveau zigapofize (Jarvik, 1952). Conexiunea dintre coasta sacrală și centura pelviană la Acanthostega era slab conturată. Și în sfârșit, atât Ichthyostega cât și Acanthostega păstrează lepidotrihiile din coadă, ceea ce indică că acești taxoni încă mai aveau o înotătoare caudală.

Lista precedentă include doar trăsături ale scheletului pentru că toate grupurile primitive de stegocefali au dispărut, iar trăsăturile anatomice ale țesuturilor moi pot fi studiate doar în taxonii existenți. Următoarele trăsături pot fi observate la tetrapode dar nu și la alte vertebrate existente:

• Un strat de celule moarte, întărite care reduce pierderea apei prin evaporare. Acest strat este prezent la amniote și la majoritatea lisamfibienilor. Cheratina ajută la menținerea straturilor de lipide, care reduc pierderea apei (cheratina în sine nu conferă impermeabilitate la apă).
• O limbă musculară bine dezvoltată înzestrată cu glande. Totuși, unii lisamfibieni au doar o limbă primară, la fel ca peștii. Limba primară este o simplă excrescență cărnoasă pe planșeul cavității bucale, fiind lipsită de mușchi interni și posedând o mobilitate redusă.
• O glandă paratiroidă implicată în controlul nivelului de calciu din sânge.
• O glandă Harderiană localizată în partea anterioară a ochiului. Această glandă secretă un lichid uleios care lubrifiază ochiul.
• Un organ vomeronasal (organul lui Jacobson). Acest organ al mirosului este localizat în palatul gurii și este probabil utilizat pentru a mirosi hrana din gură.
• Pierderea branhiilor interne. Branhiile externe prezente la mulți lisamfibieni acvatici și larve de lisamfibieni reprezintă structuri noi care nu sunt omoloage branhiilor interne ale peștilor. 

Este dificil de determinat cu exactitate când anume au apărut aceste trăsături pentru că ele nu pot fi observate în rămășițele fosile cu excepția indiciilor indirecte despre branhiile interne, iar ”rudele” cele mai apropiate ale tetrapodelor despre care cunoaștem sunt dispărute. Totuși, aceste trăsături nu pot fi observate la peștii dipnoi (cele mai apropiate ”rude” în viață ale tetrapodelor). Acanthostega, un stegocefal devonian, încă mai avea branhii interne (Coates și Clack, 1991), iar Ichthyostega s-ar putea să le fi avut la fel, dar nu se cunoaște nici un alt stegocefal care ar fi păstrat această trăsătură. Astfel, branhiile interne au fost probabil pierdute încă la începutul evoluției stegocefalilor, în timpul erei devoniene sau mississippiene (circa 360 milioane de ani în urmă) și nici un tetrapod nu a mai avut vreodată branhii interne.

Clasificarea Vertebratelor Terestre

În trecut, majoritatea speciilor terestre din grupul Choanichthyes făceau parte din Tetrapoda (Gaffney, 1979). Recent, Tetrapoda a fost oficial desemnată ca grup coroană (Gauthier și alții, 1989). Un grup coroană este o cladă care include ultimul strămoș comun a doi sau mai mulți taxoni existenți și toți descendenții acestuia. În acest caz, Tetrapoda a fost definită ca clada ce include ultimul strămoș comun al lisamfibienilor și amniotelor, precum și toți descendenții acestuia.

Conform lui Gauthier și alții (1989), Tetrapoda include majoritatea vertebratelor terestre fosile cunoscute pentru că temnospondilii erau considerați ca fiind grupul trunchi al amfibienilor, pe când Embolomeri, Gephyrostegidae și Seymouriamorpha erau considerate a fi mai aproape înrudite cu amniotele decât cu lisamfibienii. Astfel, doar câteva vertebrate terestre foarte timpurii, precum Ichthyostega și Acanthostega, au fost excluse din Tetrapoda.

Filogenia grupului Choanichthyes prezentată aici sugerează că Temnospondyli, Embolomeri, Gephyrostegidae și Seymouriamorpha nu sunt parte a grupului coroană. Dacă aceasta este corectă, atunci acești taxoni nu reprezintă tetrapode, iar originea ”mădularului de tetrapod” precedă originea Tetrapoda. În primele versiuni ale acestei pagini, toți sarcopterigienii înzestrați cu degete erau numite pur și simplu vertebrate terestre pentru că nu fusese propusă vreo taxonomie filogenetică oficială pentru toată această cladă. O astfel de taxonomie a fost publicată recent (Laurin, 1998a). Taxonul Stegocephali (care includea o perioadă îndelungată toate vertebratele înzestrate cu chiridium, cu excepția lisamfibienilor și amniotelor) a fost considerat ca și toate Choanichthyes ca fiind mai puternic înrudit cu Temnospondyli decât cu Panderichthys (cea mai apropiată rudă a tetrapodelor despre care se cunoaște că ar fi păstrat perechi de înotătoare). Asftel, Stegocephali include toți taxonii caracterizați prin prezența degetelor dar și câțiva care ar fi păstrat înotătoarele pereche (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega și Hynerpeton). Contrar utilizării mai vechi a acestui termen, Stegocephali desemnează acum o cladă. Termenul stegocefali va fi utilizat mai jos pentru că nu transmite interpretarea ipotetică și poate întrucâtva eronată conform căreia toate vertebratele înzestrate cu degete sunt terestre. După cum se explică mai jos, primii membri ai acestei clade erau probabil primitiv acvatici.

Notă despre nodul marcat Amphibia: Alții limitează numele Amphibia la descendenții celui mai recent strămoș comun al amfibienilor existenți (taxonul terminal Amfibienii în Viață din acest arbore filogenetic). Autorul preferă modul de utilizare indicat în arborele de mai sus, iar definirea Amphibia ca fiind grupul ce include toate tetrapodele mai aproape înrudite cu amfibienii existenți decât cu amniotele are prioritate istorică (Laurin, 1998a), dar al doilea mod de utilizare este la fel destul de răspândit și nu poate fi ignorat. Pe această pagină, termenul Amphibia întotdeauna se referă la nodul indicat în arborele de mai sus, iar amfibienii existenți sunt numiți lisamfibieni.

Notă despre nodul marcat Tetrapoda: Alții au extins utilizarea acestui termen pentru a face referință la toate vertebratele ce posedă membre înzestrate cu degete (Laurin și Anderson, 2004). Totuși, pe această pagină, Tetrapoda, se referă la nodul indicat în arborele de mai sus.

Discuție Despre Relațiile Filogenetice

Filogenia stegocefalilor este controversată. Aproape toți sistematicienii sunt de acord că amfibienii existenți formează un grup monofiletic (Lissamphibia) care este strâns înrudit cu amniotele, însă originea lisamfibienilor și a amniotelor este controversată.  Laurin și Reisz (1997, 1999), Laurin (1998a, b), Vallin și Laurin (2004) sugerează că lepospondilii reprezintă grupul trunchi al amfibienilor și că diadectomorfele sunt mai strâns înrudite cu amniotele decât cu lisamfibienii. Prin urmare, multe grupuri de stegocefali paleozoici, precum temnospondilii și seymouriamorfele nu sunt înrudite îndeaproape cu amniotele sau cu lisamfibienii:

Totuși, majoritatea studiilor inițiale dar și câteva studii recente sugerează că lisamfibienii au derivat din temnospondili și că diadectomorfele, seymouriamorfele și embolomerii sunt mai strâns înrudiți cu amniotele decât cu lizamfibienii (Bolt, 1969; Gaffney, 1979; Gauthier și alții., 1988, 1989; Milner, 1988, 1993; Panchen și Smithson, 1988; Trueb și Cloutier, 1991; Lombard și Sumida, 1992; Ruta și alții., 2003a, b; Ruta și Coates, 2007). Lepospondilii au fost văzuți deseori ca un grup parafiletic care includea rudele timpurii ale temnospondililor și lisamfibienilor. Astfel, majoritatea stegocefalilor cunoscuți erau văzuți ca fiind înrudiți fie cu lisamfibienii, fie cu amniotele. Doar Ichthyostega și alți taxoni devonieni (Acanthostega, Tulerpeton) nu erau considerați ca făcând parte din aceste două linii evolutive principale:

Câțiva paleontologi încă propun o origine polifiletică pentru amfibienii existenți (Anderson, 2007, 2008; Carroll, 2007; Anderson și alții, 2008), cu Gymnophiona atribuită ”lepospondililor”, iar anurele și urodelele atribuite temnospondililor. Aceasta implică că Gymnophiona este mai strâns înrudită cu amniotele decât cu anurele și urodelele. Această filogenie este incompatibilă cu toate filogeniile moleculare publicate și cu majoritatea filogeniilor morfologice, care indică că amfibienii existenți formează o cladă care exclude amniotele (Laurin, 2002). Mai mult ca atât, reevaluarea codificării matricii principale de suport sprijină ideea originii monofiletice a lisamfibienilor în cadrul ”lepospondililor” (Marjanovic și Laurin, 2009). Datele din biologia dezvoltării la fel au fost interpretate ca fiind în sprijinul polifiliei amfibienilor existenți (Schoch și Carroll, 2003; Fröbisch și alții, 2007), dar aceste argumente au fost infirmate (Schoch, 2006; Germain și Laurin, 2009; Marjanovic și Laurin, 2009). Datele din biologia dezvoltării nu fac distincție dintre diferitele ipoteze privind originea lisamfibienilor.

Cea mai recentă filogenie care promova polifilia lisamfibienilor (Anderson și alții, 2008) este bazată parțial pe temnospondilul recent descris Gerobatrachus hottoni, care a fost interpretat inițial ca reprezentând un grup înfrățit cu Batrachia, care, la rândul său, este clar atribuită temnospondililor; Gymnophiona este atribuită “lepospondililor”. Această concluzie este parțial bazată pe interpretarea diferitor trăsături morfologice ale Gerobatrachus, precum dinți pedicelați (o sinapomorfie văzută la lisamfibieni), oasele tarsiene distale 1 și 2 fuzionate (o sinapomorfie batraciană) și un palatin îngust, direcționat lateral (o sinapomorfie salientiană). Totuși, prezența sinapomorfiilor caracteristice câtorva clade clasificate corespunzător și a altor trăsături mult mai primitive, precum retenția oaselor postparietale, tabulare și supratemporale sugerează o omoplazie extensivă. Alte interpretări ale morfologiei Gerobatrachus hottoni sunt posibile, iar încorporarea acelei forme în prima matrice de date care a sprijinit polifilia lisamfibienilor (McGowan, 2002) vorbește totuși în favoarea originii monofiletice a Lissamphibia în cadrul lepospondililor (Marjanović și Laurin, 2008b).

Câteva studii moleculare au propus niște dăți foarte timpurii pentru începutul diversificării lisamfibienilor, între 337 milioane de ani în urmă (Zhang și alții, 2005) și 362 milioane de ani în urmă (San Mauro și alții, 2005; Roelants și alții, 2007).  Zhang și alții (2005) la fel au sugerat că aceasta implică că lisamfibienii au originat din temnospondili, dar Lee și Anderson (2006) au punctat că niște dăți atât de timpurii sunt mai compatibile cu o ipoteză polifiletică, conform căreia amfibienii existenți formează o cladă care exclude amniotele dar derivă atât din “lepospondili” cât și din temnospondili. Totuși, noua datare moleculară și paleontologică a procesului de diversificare a lisamfibienilor sugerează o diversificare mult mai recentă pentru acest grup – în epoca permiană (Marjanović și Laurin, 2007). Calcularea intervalului de încredere a ”anvergurii” stratigrafice de facto a lisamfibienilor, bazată pe dezvoltarea de mai departe a celei mai sofisticate metode dezvoltate de Marshall (1997), la fel sugerează o origine permiană, monofiletică pentru acest grup (Marjanović și Laurin, 2008a).

Discuții adiționale și filogenii detaliate pot fi găsite pe pagina Filogenia Stegocefalilor.

Originea Stegocefalilor

Câteva scenarii au fost propuse pentru a explica originea chiridiumului și de ce vertebratele s-au aventurat pe uscat. O teorie ce figurează în cele mai populare cărți este că clima aridă, despre care se considera cândva că ar fi prevalat în era devoniană, a forțat strămoșii sarcopterigienilor să se târască din bălțile și lacurile sezoniere care secau periodic pentru a ajunge în bazine acvatice mai mari și mai adânci (Romer, 1933). Totuși, o problemă a acestui scenariu este că devonianul nu mai este văzut ca fiind caracterizat de prezența sezoanelor aride, iar formațiunile clasice din devonianul târziu, așa ca Escuminac din Quebec, Canada se consideră că s-au format în estuare (ceea ce exclude seceta sezonieră, întrucât nivelul mării este în mare parte independent de anotimp). La tetrapodomorfele înzestrate cu înotătoare, endoscheletul înotătoarelor (recent studiat la genul Eusthenopteron, familia Tristichopteridae) era apparent foarte spongios și pare a fi prost adaptat pentru a rezista unui stres mecanic semnificativ pentru perioade îndelungate de timp, ceea ce ar fi avut loc inevitabil în timpul unor excursii terestre îndelungate (Laurin și alții, 2007). Mai mult ca atât, studiile recente de morfologie funcțională propun că membrele ar fi evoluat pentru a permite strămoșilor noștri timpurii să meargă pe fundul lacurilor de adâncime mică sau a mlaștinilor (Edwards, 1989). Descoperirea unor specimeni destul de integri ai genului devonian Acanthostega (Coates și Clack, 1990), ce face parte din grupul Choanichthyes, confirmă că membrele acestuia erau prost adaptate pentru mers pe uscat (Zimmer, 1995). Prezența presupusă a branhiilor interne la Acanthostega la fel confirmă că acest animal era încă predominant acvatic (Coates și Clack, 1991). Tranziția de la mediul acvatic la cel terestru pare să fi durat mai mult decât se considera inițial.

Evoluția Incipientă a Membrelor

Se cunoștea încă de demult că la tetrapodomorfe se întâlnesc elemente omoloage stilopodului (femurul și humerusul) și zeugopodului (radiusul, ulna, tibia și fibula) (spre exemplu Gregory, 1911), însă până nu demult, se cunoștea puțin despre momentul și succesiunea exactă a apariției diferitor trăsături ale membrului tetrapod. Recent, pe acest front a fost realizat un progres mare. Spre exemplu, un studiu histologic recent a demonstrat că înotătoarele pereche ale Eusthenopteron foordi posedau oase adevărate lungi care creșteau în lungime și grosime prin intermediul osificării endocondrale și respectiv, periostale, întocmai ca la tetrapode (Meunier și Laurin, în presă). Boisvert și alții (2008) au arătat că porțiunea distală a înotătoarei pectorale la Panderichthys (unele dintre cele mai apropiate grupului coroană tetrapodomorfe înzestrate cu întotătoare) este compusă din câteva oase radiale, precum și este de așteptat la o formă înrudită îndeaproape cu stegocefalii. Reconstrucția propusă mai devreme care reprezenta o placă distală unică și mare în loc de câteva oase radiale mai mici pare a fi o interpretare greșită.

Până nu demult, cea mai veche dovadă incontestabilă a prezenței degetelor erau rămășițele de schelet chiar de la ultimul etaj al perioadei devoniene (famenian). Patru taxoni devonieni incluși provizoriu în arborele prezentat mai sus sunt cunoscuți după fragmente de fosile. Natura fragmentară a rămășițelor acestor genuri face imposibilă o evaluare sigură a relațiilor lor de rudenie, deși Coates (1996) și Ahlberg (1998) au sugerat că ele sunt mai strâns înrudite cu tetrapodele decât cu Panderichthyidae (cele mai apropiate rude cunoscute ale tetrapodelor despre care se cunoaște că au păstrat înotătoarele pereche). Taxonii aceștia enigmatici includ Elginerpeton (Ahlberg, 1995), Ventastega (Ahlberg și alții, 1994), Metaxygnathus (Campbell și Bell, 1977), și Hynerpeton (Daeschler și alții, 1994). Scheletul lor appendicular este prost cunoscut (sau complet necunoscut) și ei sunt excluși din cea mai mică cladă care include vertebratele înzestrate cu membre. Prin urmare, ei ar fi putut păstra înotătoarele (Laurin și alții, 2000). Totuși, descoperirea recentă a unor amprente din devonianul mijlociu (eifelian) (Niedzwiedzki și alții, 2010) în cariera abandonată Zachelmie din Polonia face mai plauzibilă ideea că astfel de forme precum Elginerpeton posedau degete. Niedzwiedzki și alții (2010) sugerează adițional că aceste amprente indică că stegocefalii devonieni au o istorie a fosilelor foarte proastă, chiar în măsura în care să indice (în opinia lor) prezența în grupul stegocefalilor a șase linii de descendență fantomă care se extind de la devonianul mjlociu până la cel târziu, dar și linii de descendență fantomă adiționale în grupul strâns înrudit al tetrapodomorfelor, așa ca Panderichthy, Tiktaalik, Elpistostege și Livonia (vezi figura, secțiunea A). Totuși, această afirmație poate fi exagerată până la aceea că poziția sistematică a organismului căruia îi aparțin amprentele din Zachelmie este necunoscută. Aceasta ar putea reprezenta în mod plauzibil o formă mai bazală exclusă din cea mai mică cladă care include Elginerpeton, Ventastega și alte forme apropiate grupului coroană și aceasta ar sugera existența în grupul stegocefalilor a unei singure linii de descendență fantomă asociată cu devonianum mijlociu și cel târziu, în paralel cu existența câtorva linii de descendență fantomă adiționale în grupul tetrapodomorfelor cu înotătoare (Laurin, 2010; secțiunea B a figurii).

Pozițiile filogenetice posibile ale amprentelor din devonianul mijlociu găsite în Polonia. A, poziția propusă de Niedzwiedzki și alții (2010). B, pozițiile propuse (în text) de către Laurin (2010). Luând în considerare datele disponibile, niciuna din ele nu poate fi infirmată. Liniile fantomă sunt reprezentate cu albastru. Ramurile localizate imediat mai jos de poziția posibilă a amprentelor sunt reprezentate cu verde. Secțiunea A a fost obținută prin redesenarea Figurii 5b din Niedzwiedzki și alții (2010).

Prezența a cinci degete la membrele anterioare și cele posterioare era în genere considerată ca fiind primitivă pentru tetrapode, acesta fiind numărul maxim de degete pe care îl aveau strămoșii noștri timpurii. Cinci degete erau probabil prezente la primele tetrapode, dar nu și la primii stegocefali. Descoperirile recente au demonstrat că primii stegocefali aveau mai multe degete; Acanthostega avea opt degete iar Tulerpeton avea șase degete la membrul anterior, pe când Ichthyostega avea șapte degete la membrul posterior (Lebedev, 1986; Gould, 1991). Totuși, aceste degete ”suplimentare” au fost pierdute la scurt timp întrucât nu este cunoscut niciun stegocefal postdevonian care ar fi avut mai mult de cinci degete.

Coates (1991, 1996) a sugerat că pentadactilia a apărut de două ori (cel puțin în cazul membrelor anterioare) pentru că, în filogeniile propuse de el, stegocefalul devonian polidactil Tulerpeton era considerat mai înrudit cu amniotele decât cu lisamfibienii. Prin urmare, el a argumentat că tranziția de la polidactilie la pentadactilie a avut loc convergent atât la antracozauri (amniote și rudele lor dispărute) cât și la amfibieni (chiar dacă pentadactilia la amfibieni este cunoscută în baza a doar câteva specimene; membrele anterioare ale majorității lisamfibienilor au doar patru degete). Totuși, o reevaluare a acestor date și încorporarea Tulerpeton într-o matrice de date care cuprinde mai mulți taxoni sugerează că pentadactilia a apărut o singură dată și cu mult timp înainte de separarea amfibienilor și antracozaurilor (Laurin, 1998c). Această concluzie rezultă din plasarea Tulerpeton într-o poziție mai bazală în filogenie, în afara cladei ce include toți taxonii postdevonieni (și toți taxonii pentadactili).

Cucerirea Uscatului de către Vertebrate

Primele vertebrate cu membre, așa ca Acanthostega și Ichthyostega erau în mod clar taxoni acvatici (Clack, 2002) pentru că aparent, au păstrat branhiile interne, precum sugerează prezența șanțurilor pe ceratobranhiale (acestea ar fi putut acomoda arterele branhiale aferente). La fel, ei au păstrat o lamină  postbranhială a osului cleithrum, care ar fi putut delimita camera branhială în partea posterioară (Coates și Clack, 1991). Mai mult ca atât, ei au păstrat lepidotrihiile din întotătoarea caudală și o linie laterală bine dezvoltată, așa cum indică prezența canalelor corespunzătoare în porțiunea cefalică.

Branhiile interne ar fi putut dispărea destul de devreme în carbonifer și nu există urme de lepidotrihii în stegocefali după perioada devoniană, ceea ce ar putea indica un stil de viață ceva mai puțin acvatic. Totuși, linia laterală s-a păstrat la majoritatea stegocefalilor din carbonifer și la mulți stegocefali din permian, ceea ce sugerează că multe specii erau încă predominant acvatice. Absența șanțurilor asociate cu linia laterală nu este un criteriu de nădejde pentru a presupune un stil de viață terestru pentru că acest organ senzorial poate fi prezent fără a lăsa oarecare urme pe schelet. Întrucât forma corpului stegocefalilor timpurii este destul de conservativă, speciile acvatice nu neapărat diferă dramatic de cele terestre în această privință (Laurin, 2008). Astfel, au fost studiate criterii adiționale precum microanatomia oaselor pentru a determina când anume vertebratele au devenit terestre (Laurin și alții, 2004; Germain și Laurin, 2005). Rezultatele preliminare sugerează că stilul de viață terestru a apărut la stegocefali în carboniferul timpuriu (Kriloff și alții, 2008), dar mult mai multe specii urmează a fi studiate pentru a genera rezultate de încredere.

Este plauzibil ca concentrația de oxigen atmosferic să fi jucat un rol în a permite vertebratelor să se mute pe uscat. Primii stegocefali acvatici au apărut când oxigenul atmosferic era prezent într-o concentrație mică. Lacuna lui Romer, un interval de timp în care foarte puțini stegocefali sunt cunoscuți, reprezintă faza finală a acestui episod al concentrației scăzute de oxigen. În curând după aceasta, pe măsură ce concentrația oxigenului atmosferic a atins sau chiar a depășit nivelul actual, stegocefalii au cunoscut o diversificare (radiere) evolutivă spectaculoasă, al cărui rezultat sunt și primele vertebrate terestre. Acea diversificare evolutivă s-a întâmplat în paralel și la artropode. Astfel, Ward și alții (2006) sugerează că concentrația în creștere a oxigenului a declanșat sau a facilitat colonizarea uscatului de către artropode și vertebrate și că o concentrație a oxigenului de circa 20% în atmosferă era limita de jos care a permis o tranziție de la respirația branhială în apă la respirația directă cu aer în cazul vertebratelor și artropodelor.

Habitatul Inițial al Stegocefalilor

Se presupune deja de mult timp că primii stegocefali erau forme de apă dulce, la fel ca amfibienii dispăruți și peștii dipnoi (Romer, 1933). Totuși, o cercetare intensă începând cu anii 1980 a demonstrat că sarcopterigienii timpurii (inclusiv peștii dipnoi) erau în majoritatea cazurilor specii marine (Janvier, 1996). La fel, în cazul mai multor locații clasice din permian-carbonifer unde au fost descoperiți stegocefali și despre care se credea mult timp (cel puțin de către paleontologii vertebratelor) că reprezintă medii cu apă dulce, a fost demonstrat recent că acestea conțin influențe marine (Laurin și Soler-Gijón, 2006, 2010; Schultze, 2009). Se pare că mulți dintre primii stegocefali erau forme de coastă, așa cum rezultă din amprentele găsite în devonianul mjlociu, care au fost lăsate într-un mediu de lagună sau maree (Niedzwiedzki și alții, 2010), dar și din habitatul cu siguranță marin al Tulerperton (Lebedev, 1986). Totuși, unele dintre rudele lor apropiate, precum Tiktaalik (Daeschler și alții, 2006), și unii stegocefali timpurii, precum Ichthyostega și Acanthostega (Clack, 2002), au fost interpretate ca forme de apă dulce. Este probabil că stegocefalii au populat medii cu apă sărată, dulce și medii pe uscat în paleozoicul târziu. Intoleranța la apa sărată care caracterizează majoritatea lisamfibienilor pare a fi o autapomorfie a Lisamphibia (Laurin și Soler-Gijón, 2010).

Altă Denumire pentru Vertebratele Terestre 

• Stegocefali

Bibliografie

Ahlberg P. E. 1995. Elginerpeton pancheni and the earliest tetrapod clade. Nature 373: 420-425.

Ahlberg P. E. 1998. Postcranial stem tetrapod remains from the Devonian of Scat Craig, Morayshire, Scotland. Zoological Journal of the Linnean Society 122: 99-141.

Ahlberg P. E., E. Luksevics, & O. Lebedev. 1994. The first tetrapod finds from the Devonian (Upper Famennian) of Latvia. Philosophical Transactions of the Royal Society B 343: 303-328.

Anderson, J. S. 2007 Incorporating ontogeny into the matrix: a phylogenetic evaluation of developmental evidence for the origin of modern amphibians. In: Major transition in vertebrate evolution, (Anderson, J. S. & Sues, H.-D., eds.). pp. 182-227. Indiana University Press, Bloomington.

Anderson J. S. 2008. The origin(s) of modern amphibians. Evolutionary Biology 35: 231–247.

Anderson J. S., R. R. Reisz, D. Scott, N. B. Fröbisch, & S. S. Sumida. 2008. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 453: 515–518.

Boisvert C. A., E. Mark-Kurik, & P. E. Ahlberg. 2008. The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits. Nature 456: 636–638.

Bolt, J. R. 1969. Lissamphibian Origins: Possible Protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.

Campbell K. S. W. & M. W. Bell. 1977. A primitive amphibian from the Late Devonian of New South Wales. Alcheringa 1: 369381.

Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company.

Carroll, R. L. 1995. Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris 4ème série 17: 389-445.

Carroll, R. L. 2007. The Palaeozoic ancestry of salamanders, frogs and caecilians. Zool. J. Linn. Soc. 150: 1–140.

Clack, J. A. 1994. Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature 369: 392-394.

Clack J. A. 2002. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Bloomington: Indiana University Press, 369 pp.

Coates M. 1991. New palaeontological contributions to limb ontogeny and phylogeny. In: J. R. Hinchcliffe (ed.) Developmental Patterning of the Vertebrate Limb 325-337. New York: Plenum Press.

Coates M. I. 1996. The Devonian tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik: postcranial anatomy, basal tetrapod interrelationships and patterns of skeletal evolution. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 87: 363-421.

Coates, M. I. & J. A. Clack. 1990. Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature 347: 66-69.

Coates, M. I. & J. A. Clack. 1991. Fish-like gills and breathing in the earliest known tetrapod. Nature 352: 234-236.

Daeschler E. B., N. H. Shubin, K. S. Thomson, & W. W. Amaral. 1994. A Devonian tetrapod from North America. Science 265: 639-642.

Daeschler E. B., N. H. Shubin, & F. A. Jenkins, Jr. 2006. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature 440: 757-763.

Edwards, J. 1989. Two perspectives on the evolution of the tetrapod limb. The American Zoologist 29: 235-254.

Fröbisch N. B., R. L. Carroll, & R. M. Schoch. 2007. Limb ossification in the Paleozoic branchiosaurid Apateon (Temnospondyli) and the early evolution of preaxial dominance in tetrapod limb development. Evolution & Development 9: 69-75.

Gaffney, E. S. 1979. Tetrapod monophyly: a phylogenetic analysis. Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History 13: 92-105.

Gauthier, J., A. G. Kluge, & T. Rowe. 1988. The early evolution of the Amniota. In M. J. Benton (ed.) The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds: 103-155. Oxford: Clarendon Press.

Gauthier, J., D. C. Cannatella, K. De Queiroz, A. G. Kluge, & T. Rowe. 1989. Tetrapod phylogeny. In B. Fernholm, K. Bremer, and H. Jornvall (eds.) The Hierarchy of Life: 337-353. New York: Elsevier Science Publishers B. V. (Biomedical Division).

Germain D. & M. Laurin. 2005. Microanatomy of the radius and lifestyle in amniotes (Vertebrata, Tetrapoda). Zoologica Scripta 34: 335-350.

Germain D. & M. Laurin. 2009. Evolution of ossification sequences in salamanders and urodele origins assessed through event-pairing and new methods. Evolution & Development 11: 170–190.

Gould, S. J. Eight (or fewer) little piggies. Natural History, January 1991, 22-29.

Gregory W. K. 1911. The limbs of Eryops and the origin of paired limbs from fins. Science 33: 848-849.

Janvier P. 1996. Early vertebrates. Oxford monographs on geology and geophysics, Oxford: Oxford University Press, 393 pp.

Jarvik, E. 1952. On the fish-like tail in the ichthyostegid stegocephalians with descriptions of a new stegocephalian and a new crossopterygian from the Upper Devonian of East Greenland. Meddelelser om Grønland 114: 1-90.

Kriloff A., D. Germain, A. Canoville, P. Vincent, M. Sache, & M. Laurin. 2008. Evolution of bone microanatomy of the tetrapod tibia and its use in palaeobiological inference. Journal of Evolutionary Biology 21: 807–826.

Laurin M. 1998a. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.

Laurin M. 1998b. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part II-vertebral centrum, costal ventilation, and paedomorphosis. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 99-114.

Laurin M. 1998c. A reevaluation of the origin of pentadactyly. Evolution 52: 1476-1482.

Laurin, M. 2002. Tetrapod phylogeny, amphibian origins, and the definition of the name Tetrapoda. Syst. Biol. 51: 364-369.

Laurin, M. 2006. Scanty evidence and changing opinions about evolving appendages. Zoologica Scr. 35: 667-668.

Laurin M. 2008. Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne : l’exemple de la sortie des eaux des vertébrés. Collection Parcours LMD – Sciences de la vie et de la Terre, ed. J. Segarra. Paris: Ellipses, 176 pp.

Laurin M. 2010. How Vertebrates Left the Water. Translated by M. Laurin. Berkeley: University of California Press, xv + 199 pp.

Laurin M. & J. S. Anderson. 2004. Meaning of the name Tetrapoda in the scientific literature: an exchange. Systematic Biology 53: 68-80.

Laurin, M. & R. R. Reisz. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. In S. Sumida and K. Martin (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land: 9-59. London: Academic Press.

Laurin M. & R. R. Reisz. 1999. A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. Canadian Journal of Earth Sciences 36: 1239-1255.

Laurin, M., Girondot, M. & de Ricqlès, A. 2000. Early tetrapod evolution. Trends Ecol. Evol. 15: 118-123.

Laurin M., M. Girondot, & M.-M. Loth. 2004. The evolution of long bone microanatomy and lifestyle in lissamphibians. Paleobiology 30: 589-613.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. The oldest known stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) from Spain. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2010. Osmotic tolerance and habitat of early stegocephalians: indirect evidence from parsimony, taphonomy, paleobiogeography, physiology and morphology. In: M. Vecoli and G. Clément (ed.) The Terrestrialization Process: Modelling Complex Interactions at the Biosphere-Geosphere Interface (339): 151–179. London: The Geological Society of London.

Lebedev, O. A. 1986. The first record of a Devonian tetrapod in the USSR. Doklady-Earth science sections 278: 220-222.

Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. 2006. Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians. Mol. Phyl. Evol. 40: 635-639.

Lombard, R. E. & J. R. Bolt. 1995. A new primitive tetrapod, Whatcheeria deltae, from the Lower Carboniferous of Iowa. Palaeontology 38: 471-494.

Lombard, R. E. & S. S. Sumida. 1992. Recent progress in understanding early tetrapods. The American Zoologist 32: 609-622.

Marjanović, D. & Laurin, M. 2007. Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Syst. Biol. 56: 369-388.

Marjanović D. & M. Laurin. 2008a. Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia. Acta Palaeontologica Polonica 53: 413–432.

Marjanović D. & M. Laurin. 2008b. A reevaluation of the evidence supporting an unorthodox hypothesis on the origin of extant amphibians. Contributions to Zoology 77: 149–199.

Marjanović D. & M. Laurin. 2009. The origin(s) of modern amphibians: a commentary. Evolutionary Biology 36: 336–338.

Marshall C. R. 1997. Confidence intervals on stratigraphic ranges with nonrandom distributions of fossil horizons. Paleobiology 23: 165-173.

McGowan, G. J. 2002. Albanerpetontid amphibians from the Lower Cretaceous of Spain and Italy: a description and reconsideration of their systematics. Zool. J. Linn. Soc. 135: 1-32.

Meunier F. J. & M. Laurin. in press. A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi. Acta Zoologica 19 pp., 3 figs, 1 table (Early View version available on the journal’s website).

Milner, A. R. 1988. The relationships and origin of living amphibians. In M. J. Benton (ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds: 59-102. Oxford: Clarendon Press.

Milner, A. R. 1993. The Paleozoic relatives of lissamphibians. Herpetological Monographs 7: 8-27.

Niedzwiedzki G., P. Szrek, K. Narkiewicz, M. Narkiewicz, & P. E. Ahlberg. 2010. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature 463: 43–48.

Nussbaum, R. A. 1977. Rhinatrematidae: A new family of caecilians (Amphibia: Gymnophiona). Occasional papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 682: 1-30.

Panchen, A. L. & T. R. Smithson. 1988. The relationships of the earliest tetrapods. In M. J. Benton (ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds: 1-32. Oxford: Clarendon Press.

Roelants, K., Gower, D. J., Wilkinson, M., Loader, S. P., Biju, S. D., Guillaume, K., Moriau, L. & Bossuyt, F. 2007. Global patterns of diversification in the history of modern amphibians. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104: 887-892.

Romer, A. S. 1933. Vertebrate Paleontology. 1st ed., Chicago: University of Chicago Press.

Ruta, M. & Coates, M. I. 2007. Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. J. Syst. Paleontol. 5: 69-122.

Ruta M., M. I. Coates, & D. D. L. Quicke. 2003. Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 78: 251-345.

Ruta M., J. E. Jeffery, & M. I. Coates. 2003. A supertree of early tetrapods. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 270: 2507-2516.

San Mauro, D., Vences, M., Alcobendas, M., Zardoya, R. & Meyer, A. 2005. Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. Am. Nat. 165: 590-599.

Schoch R. R. 2006. Skull ontogeny: developmental patterns of fishes conserved across major tetrapod clades. Evolution & Development 8: 524-536.

Schoch R. R. & R. L. Carroll. 2003. Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of salamanders. Evolution & Development 5: 314-324.

Schultze H.-P. 2009. Interpretation of marine and freshwater paleoenvironments in Permo–Carboniferous deposits. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 281: 126–136.

Shubin, N. H., Daeschler, E. B. & Jenkins, F. A., Jr. 2006. The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature 440: 764-771.

Smithson, T. R., R. L. Carroll, A. L. Panchen, & S. M. Andrews. 1994. Westlothiana lizziae from the Viséan of East Kirkton, West Lothian,Scotland, and the amniote stem. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 84: 383-412.

Trueb, L. & R. Cloutier. 1991. A phylogenetic investigation of the inter- and intrarelationships of the Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). In H.-P. Schultze and L. Trueb (eds.) Origins of the higher groups of tetrapods-Controversy and Consensus: 223-313. Ithaca: Comstock Publishing Associates.

Vallin G. & M. Laurin. 2004. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 56-72.

Ward P., C. Labandeira, M. Laurin, & R. Berner. 2006. Confirmation of Romer’s Gap as a low oxygen interval constraining the timing of initial arthropod and vertebrate terrestrialization. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103: 16818-16822.

Warren, A., R. Jupp, & B. Bolton 1986. Earliest tetrapod trackway. Alcheringa 10: 183-186.

Zhang, P., Zhou, H., Chen, Y.-Q., Liu, Y.-F. & Qu, L.-H. 2005. Mitogenomic perspectives on the origin and phylogeny of living amphibians. Syst. Biol. 54: 391-400.

Zimmer, C., Coming onto the land. Discover, June 1995, 118-127.

Informații de pe Internet

Pentru o introducere generală despre tetrapode și rudele lor apropiate, vedeți Introducere despre Tetrapoda (UCMP, Berkeley).

Ilustrații pentru Pagina de Titlu

Denumirea Științifică	Acanthostega gunnariIchthyostega
Comentarii	Specii terestre devoniene de Choanichthyes: Acanthostega (jos) și Ichthyostega (urcând pe mal).
Sursa	Publicată pentru prima dată în Revista Discover
Creator	Ilustrație creată de Alfred Kamajian
Condiția Specimenului	Fosilă — Perioada: devoniană
Drepturi de autor	© 1995 Alfred Kamajian

Despre Această Pagină

Aș vrea să mulțumesc domnului John Hutchinson, doamnei Patricia Lai, și domnului Matthew Marlowe care au editat această pagină. Sunt îndatorat domnului doctor David Maddison care a oferit un ajutor de neprețuit în formatarea acestei pagini, în includerea trimiterilor spre alte pagini de pe Arborele Vieții și ale cărui numeroase sugestii au îmbunătățit prezentarea acestei pagini. La fel, mulțumesc și doamnei Katja Schulz pentru verificarea actualizărilor mele periodice înainte de publicare.

Michel Laurin

Muzeul Național de Istorie Naturală, Paris, Franța

Corespondența în legătură cu acestă pagină urmează să fie direcționată lui Michel Laurin la adresa [email protected]

Descărcat de pe pagina Facultății de Psihologie a Universității din Exeter: crab.rutgers.edu

Analiza căilor este o extensie directă a regresiei multiple. Scopul ei este să ofere estimări ale magnitudinii și semnificației legăturilor cauzale ipotetice între diferite seturi de valori. Aceasta e cel mai simplu de explicat utilizând o diagramă de cale.

Pentru a construi o diagramă de cale, pur și simplu scriem numele variabilelor și desenăm câte o săgeată de la fiecare variabilă către oricare dintre celelalte variabile pe care credem că le influențează.  Putem distinge diagrame de cale de tip intrare și de tip ieșire. O diagramă de cale de tip intrare este una care este schițată din timp pentru a ajuta în planificarea analizei și reprezintă legăturile cauzale prezise de ipoteza noastră. O diagramă de cale de tip ieșire reprezintă rezultatele unei analize statistice și reflectă descoperirile făcute.

Așadar, am putea avea o diagramă de cale de tip intrare precum cea de mai jos:

Sau o diagramă de cale de tip ieșire precum următoarea:

Este util a desena săgețile astfel ca grosimea lor să fie proporțională mărimii ipotetice sau de facto a coeficienților căii. Uneori, este util de eliminat relațiile negative prin oglindirea variabilelor. Spre exemplu, în loc de a ilustra o relație negativă între vârstă și viziunile liberale se poate ilustra o relație pozitivă între vârstă și viziunile conservatoare. Uneori nu vrem să specificăm direcția legăturii cauzale dintre 2 variabile: în acest caz folosim o săgeată cu două vârfuri. Alteori, legăturile ale căror coeficienți sunt mai mici decât o oarecare magnitudine absolută sau care nu ating un anumit nivel de semnificație sunt omise în diagrama de cale de tip ieșire.

Unii cercetători adaugă o săgeată adițională direcționată spre fiecare nod al diagramei ce ține locul unei variabile dependente pentru a indica varianța neexplicată – acea varianță a variabilei datorată unor factori care nu au fost incluși în analiză.

Diagramele de cale pot fi mult mai complexe decât cele ilustrate. Pentru un caz ilustru, vezi Wahlund (1992, Fig 1).

Deși analiza căilor a devenit foarte populară, trebuie să ținem cont de o notă de avertizare formulată de Everitt and Dunn (1991): ”Oricât de convingătoare, respectabilă și logică o diagramă de cale… ar putea părea, orice inferențe cauzale extrase rareori reprezintă ceva mai mult decât o formă de fantezie statistică”. Practic, datele de corelație rămân a fi de corelație. În cadrul unei oarecare diagrame de cale analiza căilor ne poate arăta care căi sunt mai importante (și semnificative), iar aceasta poate avea implicații pentru plauzibilitatea ipotezelor cauzale prestabilite. Dar analiza căilor nu ne poate arăta care din două diagrame de cale distincte este preferabilă și nici nu ne poate arăta dacă corelația dintre A și B reprezintă un efect cauzal al A asupra lui B, un efect cauzal al B asupra lui A, dependența mutuală de alte variabile C, D, etc. sau un amestec al celor menționate. Nici un program nu poate ține cont de variabilele care nu sunt incluse în analiză.

În așa caz, la ce folosește o analiză a căilor? Cel mai evident răspuns este că, dacă două sau mai multe ipoteze cauzale prestabilite pot fi reprezentate în aceeași diagramă de cale de tip intrare, mărimea relativă a coeficienților de cale în diagrama de cale de tip ieșire ne-ar putea sugera care dintre ipoteze este mai bine susținută de date. Spre exemplu, în Figura 4 de mai jos, ipoteza precum că vârsta ar afecta nivelul de satisfacție profesională în mod indirect, prin intermediul efectelor asupra venitului și autonomiei în lucru este preferabilă ipotezei conform căreia vârsta are un impact direct asupra satisfacției profesionale. În mod un pic mai subtil, dacă două sau mai multe ipoteze cauzale prestabilite sunt reprezentate în diagrame de cale de tip intrare diferite, iar diagramele de cale de tip ieșire corespunzătoare diferă în complexitate (astfel că una din ele conține multe căi cu coeficienți moderați, iar alta conține doar câteva căi cu coeficienți mari și semnificativi și toate celelalte căi au coeficienți neglijabili), atunci s-ar putea să preferăm ipoteza asociată cu diagrama mai simplă. Totuși, acest ultim argument nu este tocmai statistic, chiar dacă efectuarea analizei statistice ne oferă evidența pentru a face astfel de raționamente.

Analiza căilor în practică

Bryman și Cramer oferă un exemplu clar utilizând patru variabile dintr-un sondaj în legătură cu joburile: vârsta, venitul, autonomia, satisfacția în legătură cu jobul respectiv. Ei propun că vârsta are un efect direct asupra satisfacției profesionale. Totuși, sunt sugerate și efectele indirecte ale vârstei asupra satisfacției profesionale: vârsta afectează venitul, care, la rândul său, afectează satisfacția; vârsta afectează autonomia, care, la rândul său, afectează satisfacția; și vârsta afectează autonomia, care afectează venitul, care afectează satisfacția. Autonomia și venitul au efect direct asupra satisfacției.

Pentru a ajunge la diagrama de tip ieșire de la această diagramă de tip intrare, trebuie să calculăm coeficienții de cale. Un coeficient de cale este un coeficient de regresie standardizat (ponderea beta). Îl calculăm prin formularea unor ecuații structurale. În acest caz:

satisfacția = b₁₁ vârsta + b₁₂ autonomia + b₁₃ venitul + e₁ venitul = b₂₁ vârsta + b₂₂ autonomia + e₂ autonomia = b₃₁ vârsta + e₃

Noi am folosit un sistem de notare pentru coeficienți diferit de cel folosită de Bryman și Cramer pentru a ilustra în mod clar că b₁₁ din prima ecuație este diferit de b₂₁ din a doua. Termenii e₁, e₂, și e₃ reprezintă eroarea sau varianța neexplicată. Pentru a obține coeficienții de cale, pur și simplu efectuăm trei analize de regresie, utilizând rând pe rând satisfacția, venitul și autonomia pe post de variabilă dependentă și folosind variabilele independente specificate în ecuații. Valorile constante (a₁, a₂ și a₃) nu sunt utilizate. Așa că varianta finală a diagramei de cale de tip ieșire arată astfel:

Dacă valorile e₁, e₂ și e₃ sunt necesare, ele sunt calculate ca rădăcina pătrată din 1-R² (atenție, nu 1-R²_adj) din ecuația de regresie pentru variabila dependentă corespunzătoare.