Стегоцефали (панцирноголові): чотириногі та інші хребетні з пальцями

Оригінал доступний на tolweb.org

Мішель Лоран

The Devonian terrestrial choanates Acanthostega and Ichthyostega
taxon links

Модифіковано з Керролл (1995), Лоран та Райз (1997) і Лоран (1998a-c). Розряд Whatcheeria відповідає Ломбарду і Болту (1995). Розряд маловідомих девонських таксонів (тих, кількість пальців яких є невизначеним: Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega та Hynerpeton) відповідає Ahlberg (1998). Темноспондильні часто вважаються ранніми земноводними. Однак, зверніть увагу, що в даному філогенезі вони не є тісно пов’язаними з безпанцирними.

Містить групу: Лопастепері риби


Вступ

На цій сторінці розглядаються наземні хребетні та інші хребетні, у яких на кінцівках присутні пальці, а не плавники. Міцна кінцівка, характерна для цієї клади, зазвичай має чітко виражені суглоби та пальці (пальці рук та ніг) і носить назву chiridium. Ця група включає в себе близько 21 100 існуючих видів і, можливо, набагато більшу кількість вимерлих видів. Чотириногі – це тільки одна з декількох груп хребетних з chiridium (дивись розділ про класифікацію нижче).


Наземні хребетні поширені по всьому світу. Найбільш ранні представники цієї групи були помірно великими (з довжиною тіла 1-2,5 м). Найдавніші з відомих скелетних останків наземних хребетних були виявлені у верхньому девоні в Східній Гренландії (Клак, 1994). Наявність стежок в нижньому та середньому девоні в Австралії призвело до припущення, що дана група, можливо, виникла в період нижнього девону, принаймні, 400 000 000 років назад (Уоррен та ін., 1986), але пальці на цих відбитках не помітні, тому зазначені стежки могли бути залишені іншими лопастеперими.

Найбільша група наземних хребетних – це Tetrapoda (див. Розділ «Класифікація наземних хребетних» нижче). «Tetrapoda» означає «чотири лапи» і група була названа так, оскільки у її представників просто були чотири кінцівки, а не плавники. Даний таксон включає в себе близько 3 000 існуючих видів амфібій (жаб, саламандр і цецилій) та приблизно 18 100 існуючих видів амніот (ссавців, рептилій і птахів). Кількість вимерлих видів чотириногих невідома, але близько половини відомих на даний час видів чотириногих вимерли (Керролл, 1988).


Чотириногі виникли не пізніше міссісіпського періоду (близько 350 мільйонів років тому) – періоду, завдяки якому ми маємо уявлення про найстаріших відомих родичів живих амфібій. Родичі амніот, мабуть, існували в той час, але вони до сих пір не були знайдені. Скам’янілість, про яку велась мова раніше (Смитсон та ін, 1994; Керролл, 1995) як про ранній міссісіпський амніот або антракозаврів (Westlothiana), є, ймовірно, або stem-tetrapod, або ранньою амфібією (Лоран, 1998a). Стегоцефали (визначення цієї групи див. Розділ про класифікацію нижче) виникли не пізніше верхнього девону.

Загальна довжина чотириногих становить від 9,8 мм (жаба Psyllophryne didactyla) до 30 м (синій кит). Вони поширені по всьому світу і населяють всі основні місця проживання. Більшість з них наземні, але деякі повернулися у водне середовище, в якому жили наші далекі предки. До водних чотириногих відносяться різні саламандри (sirenidae, cryptobranchidae, proteidae і т.д.), Жаби (pipidae), деякі цецилії (typhlonectidae), шкірясті черепахи, морські змії, ластоногі (тюлені та моржі) і кити. У деяких чотириногих є здібності до польоту (птахи і кажани), в той час як інші планують (білки-летяги; Dermotherium, іноді звані «літаючими лемурами», навіть при тому, що вони не примати), і літаючі дракони (Draco volans).

Сторінка Історія життя стегоцефалів містить інформацію цієї непростої теми.

Основним органом дихання більшості стегоцефалів є легені, але у багатьох груп існують і інші органи дихання. Більш детальна інформація доступна на сторінці Дихання у стегоцефалів.

У багатьох стегоцефалів є барабанна перетинка для того, щоб чути високочастотні звуки, що передаються по повітрю, а орган бічної лінії виявлений у багатьох водних амфібій. Для отримання додаткової інформації відвідайте сторінку Слух у стегоцефалів.

Характеристики

Стегоцефали володіють великою історією скам’янілостей (Керролл, 1988). Філогенетичні дослідження визначили кілька виявлених характеристик (синапоморфій) у стегоцефалів:

  • Зникнення у представників деяких кісток черепа. У пандеріхтісів (групи лопастеперих риб, найбільш тісно пов’язаних з панцерноголовими), череп об’єднаний декількома кістками з плечовим поясом дуже міцно: зазначені кістки перестали існувати на самому початку еволюції наземних хребетних. Зникнення кількох кісток черепа також дозволила створити рухливу шию, що дозволяє рухати головою по відношенню до тулуба. Така особливість дозволяє при ходьбі досить статично тримати голову.
  • Зникнення очних кісток, що покривають зяброву камеру у кісткових риб. Ранні хоанові не потребують зябрової кришки, тому що внутрішні зябра у них перестали існувати, які притаманні їх раннім предкам. Проте, зяброва оболонка зникла, ймовірно, ще до зникнення внутрішніх зябер (Коутс та Клак, 1991).
  • Зміни хорди та ригидного хребта. Тіло хребта osteolepiforms є тонким і оточує хорду (жорсткий стрижень, присутній у всіх хордових та зберігся у людини в якості міжхребцевих дисків), сильно її не стискаючи. У стегоцефалів центральні шари товсті та звужують хорду. Спеціальні поверхні суглобів (зигапофізи) з’єднують нервові дуги одині з одним. Хорда коротше, тобто така, що не поширюється на черепну коробку. Хорда osteolepiforms поширювалася до місця, поблизу гіпофіза.
  • Чотири міцні кінцівки з окремими пальцями (пальцями рук та ніг). У ранніх лопастеперих риб, забезпечених плавниками, таких як Eusthenopteron, були міцні плавники з елементами, гомологічними плечової кістки, променевої кістки, ліктьовий, сполучної ланки, ліктьовий, стегнової, великогомілкової, малогомілкової і п’яткової кісток, але гомологічність більш дистальних елементів кінцівок є невизначеною та спірною. В даний час незрозуміло, чи є сегментовані, розгалужені, ендоскелетні променеві кістки в дистальній частині плавника лопастеперих, таких як Eusthenopteron або Tiktaalik, гомологічними пальцям. Були представлені як аргументи за (Шубін та ін., 2006), так і аргументи проти (Лоран, 2006) даної гіпотези.
  • Крижове ребро, що з’єднує осьовий скелет (хребет) з тазовим поясом (стегном). Це дозволяє передавати вагу тіла чотириногих на задні кінцівки. У osteolepiformes не існувало будь-якого кісткового зв’язку між їх осьовим скелетом і тазовим поясом. Зникнення променів дермального плавника (модифіковані лусочки, підтримуючі плавниками). Це просто означає видалення системи, в якій більше немає потреби та, ймовірно, яка на суші буде навіть заважати.

Зазначені особливості з’явилися не всі відразу і не раптово. У самих древніх відомих чотириногих, таких як Ichthyostega та Acanthostega, є проміжні параметри деяких з цих особливостей і є недолік в інших. Наприклад, Ichthyostega зберіг субоперкулярну кістку – яка становила частину очного комплексу, який покривав у osteolepiformes зяброву камеру. Acanthostega зберіг аноклетрум, що є однією зі складових, які пов’язували череп з плечовим поясом у остеоліпоформ (Коутс і Клак, 1991). Хорда у Ichthyostega та Acanthostega глибоко проникала в мозок, і у більшості її хвостових хребців були відсутні зігапофізи (Ярвік, 1952).
Зв’язок тазового поясу з крижовий ребром у Acanthostega була ще погано виражена. Нарешті, як у Ichthyostega, так і у Acanthostega зберігаються лепідотрихії в хвості, що вказує на те, що у згаданих таксонів все ще був хвостовий плавець. 

Попередній список включає виключно характеристики скелета, тому що всі самі ранні групи чотириногих вимерли, а пластичні анатомічні частини можна вивчати тільки на прикладі представників існуючих таксонів. Наступні характеристики зустрічаються у чотириногих, а ось у інших існуючих хребетних – немає. Це:

  • Шар мертвих, рогових клітин, який зменшує втрати води при випаровуванні. Такий шар є у амніот та у більшості безпанцирних. Кератин допомагає підтримувати шари ліпідів, що зменшують втрати води (сам кератин володіє поганими водонепроникними властивостями).
  • М’язовий язик з залозами розвинений в значній мірі. І все ж, у деяких безпанцирних присутній тільки основний язик, як у риб. Основний язик – це просто м’ясиста складка на дні рота, де власні м’язи відсутні, а рухливість обмежена.
  • Паращитовидна залоза бере участь в контролі рівня кальцію в крові.
  • Гардерова залоза, розташована перед оком. Ця залоза виділяє маслянисту рідину, що змащує очі.
  • Вомероназальний орган (орган Якобсона). Цей орган нюху розташований в піднебінні та, ймовірно, використовується для того, щоб відчувати запах їжі, що знаходиться в роті.
  • Втрата внутрішніх зябер. Зовнішні зябра, присутні у багатьох пристосованих до води безпанцирних та безпанцирних в стадії личинки, є новими структурами і не є гомологічними внутрішнім зябрам риб.


Важко визначити, коли саме з’явилися зазначені характеристики, тому що в скам’янілостях вони не збереглися (за винятком непрямих ознак внутрішніх зябер), а найближчі відомі родичі тетраподів вимерли. Однак ці ознаки не виявлені у двоякодихаючих (найближчих збережених родичів чотириногих). У Acanthostega – девонських стегоцефалів – все ще існували внутрішні зябра (Коутс та Клак, 1991), і Ichthyostega, ймовірно, зберіг їх теж, але ні в яких інших стегоцефалів, наскільки відомо, їх не було. Отже, внутрішні зябра, ймовірно, були втрачені на початку еволюції стегоцефалів, в девоні або в міссісіпський періоді (близько 360 мільйонів років тому), і в жодного чотирилапого не було внутрішніх зябер.

Класифікація наземних хребетних

У минулому більшість наземних хоанових були включені в надклас чотириногих (Гафні, 1979). Нещодавно чотириногі були формально визначені як краун-група (Готьє та ін., 1989). Краун-група – це скарб, який включає останнього загального предка двох або більше існуючих таксонів та всіх його нащадків. В цьому випадку чотириногі були визначені як скарб, який включає в себе останнього загального предка безпанцирних та амніотів, а також всіх його нащадків. 

Згідно Готьє та ін. (1989), клас чотириногих включав більшість відомих викопних наземних хребетних, оскільки вважається, що темноспонділи є стем-групою амфібій, тоді як емболомери, гефіростегіди та сеймуріаморфи вважалися більш тісно пов’язаними з амніотами, ніж з безпанцирними. Тому тільки кілька дуже ранніх наземних хребетних, таких як Ichthyostega і Acanthostega, були виключені з класу чотириногих.

Філогенез хоанових, представлений тут, передбачає, що темноспонділи, емболомери, гефіростегіди і сеймуріаморфи не є частиною краун-групи. Якщо це так, то зазначені таксони не належать до чотириногих, і поява «кінцівки чотириногих» передує появі самих чотириногих. У перших версіях цієї сторінки всіх саркоптерогів, що володіють пальцями, називали просто наземними хребетними, тому що формальна філогенетична таксономія всієї цієї клади не було запропоновано. Зазначена таксономія була опублікована недавно (Лоран, 1998a). Таксон стегоцефалів (який протягом тривалого часу включав всіх хребетних, за винятком безпанцирних та амніотів, що мають chiridium), визначав всіх хоантових як таких, що більш тісно пов’язані з Темноспонділами, ніж з Пандерехтисами (найближчим родичем чотириногих, про яких відомо, що у них були парні плавники). Тому стегоцефали включають в себе всі таксони, у яких є пальці, та кілька (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega і Hynerpeton), які можуть володіти парними плавниками. Всупереч попередньому використанню даного терміну, стегоцефалам тепер називають кладою. Термін «панцирноголові» буде використовуватись нижче, тому що він не передає гіпотетичну та, ймовірно, дещо помилкову інтерпретацію того, що всі хребетні, які мають пальці, є наземними. Як пояснюється нижче, самі ранні представники цієї клади, ймовірно, були просто пристосовані до життя у воді.

Примітка про вузол, позначений як Amphibia: інші обмежують назву Amphibia нащадками самого останнього загального предка існуючих амфібій (термінальний таксон Живі Амфібії в цьому дереві). Автор вважає за краще використання, вказане в древі, зазначеному вище, а визначення амфібій як і всіх чотириногих, пов’язаних тісніше з існуючими амфібіями, ніж з амніотами, має історичний пріоритет (Лоран, 1998a), але друге позначення було досить широко поширене та не може бути проігноровано. На цій сторінці термін «Amphibia» завжди відноситься до вузла, вказаного в древі вище, а існуючі амфібії називаються безпанцирними.

Примітка про вузол, позначений як Tetrapoda: інші розширюють використання зазначеної назви, щоб включити всіх хребетних, що мають кінцівки з пальцями (Лоран та Андерсон, 2004). Однак на цій сторінці Tetrapoda (чотириногі) завжди має на увазі вузол, зазначений в древі, розташованому вище.

Обговорення філогенетичних зв’язків

Філогенез панцирноголових є спірним. Майже всі таксономісти сходяться на думці, що існуючі амфібії утворюють монофілетичну групу (Lissamphibia – безпанцирні), яка тісно пов’язана з амніотами, але походження безпанцирних та амніотів є спірним. Лоран і Райз (1997, 1999), Лоран (1998a, b), а також Уаллін і Лоран (2004) припускають, що тонкопозвонкові є стем-групами амфібій і що діадектоморфи тісніше пов’язані з амніотами, ніж з безпанцирні. Отже, багато груп палеозойських панцирноголових, такі як темноспонділи і сеймоуріаморфи, з амніотами або безпанцирними тісно не пов’язані:

Проте, в самих ранніх дослідженнях та в декількох недавніх дослідженнях було припущення, що безпанцирні походять від темноспонділів і що діадектоморфи, сеймуріаморфи і емболомери тісніше пов’язані з амніотами, ніж з безпанцирними (Болт, 1969; Гафні, 1979; Готьє та ін., 1988, 1989; Мілнер, 1988, 1993; Панчен і Смитсон, 1988; Труб і Клотье, 1991; Ломбард і Сумида, 1992; Рута та ін., 2003а, б; Рута і Коутс, 2007). Тонкохребетних часто розглядалися як парафілетичну групу, в яку входили ранні родичі темноспонділів та безпанцирних. Тому більшість відомих стегоцефалів розглядалися як пов’язані з безпанцирними або амніотами. Вважалося, що тільки Ichthyostega та інші девонскі таксони (Acanthostega, Tulerpeton) належать до однієї з цих двох основних еволюційних ліній:

Деякі палеонтологи все ще пропонують поліфілетичне походження існуючих амфібій (Андерсон, 2007, 2008; Керролл, 2007; Андерсон та ін., 2008), де безногі земноводні належать до тонкохребетних, а безхвості та хвостаті земноводні – до темноспонділів. Мається на увазі, що гімнастофіонани тісніше пов’язані з амніотами, ніж з безхвостими і хвостатими земноводними. Даний філогенез несумісний з усіма опублікованими молекулярними і найбільш морфологічними філогенезами, які передбачають, що існуючі амфібії утворюють кладу, в якій амніоти виключені (Лоран, 2002). Крім того, перегляд шифрування основної підтримуючої матриці показує, що вона фактично підтримує монофілетичне походження безпанцирних з «тонкохребетних» (Мар’янович та Лоран, 2009). Дані про розвиток також були запропоновані на підтримку існуючої поліфілії амфібій (Шох і Керролл, 2003; Фребиш та ін., 2007), але ці аргументи були спростовані (Шох, 2006; Жермен і Лоран, 2009 року; Мар’янович і Лоран, 2009). Дані про розвиток не проводять відмінностей між різними гіпотезами про походження безпанцирних.

Самий недавній філогенез, який відстоює поліфілію безпанцирних (Андерсон та ін., 2008), частково заснований на недавньо описаному temnospondyl Gerobatrachus hottoni, який спочатку інтерпретувався як сестринська група Batrachia, яка гніздиться глибоко в темноспондилах; безногі земноводні відносяться до тонкохребетних. Цей висновок частково заснований на інтерпретації різних морфологічних ознак роду Gerobatrachus, таких як ніжка зубів (синапоморфія безпанцирних), яка знаходиться в основі зуба (злиті дистальні лапки 1 і 2; синапоморфія земноводних) і вузька, спрямована в бік піднебіння  (синапоморфія salientia). Проте, наявність синапоморфії декількох клад, а також інших, набагато більш простих ознак, таких як збереження постпаріетальності, пластіначтості і супратемпоральності, вказує на велику гомоплазію. Можливі інші інтерпретації морфології Gerobatrachus hottoni, і включення цього виду в першу матрицю даних, яка підтримує поліфілії безпанцирних (Макгоуен, 2002), все ще підтримує монофілетичне походження безпанцирних в межах тонкохребетних (Мар’янович і Лоран, 2008b).

У декількох молекулярних дослідженнях були запропоновані дуже ранні дати початку диверсифікації безпанцирних, починаючи приблизно з 337 млн ​​років тому (Чжан та ін., 2005) до 362 млн років тому (Сан Мауро та ін., 2005; Ролантс та ін., 2007 ). , Чжан та ін. (2005) також припустили, що це мало на увазі, що безпанцирні з’явилися від темноспондилів, але Лі і Андерсон (2006) вказали, що такі ранні дати диверсифікації більш сумісні з поліфілетичною гіпотезою, відповідно до якої існуючі амфібії утворюють кладу, яка виключає амніоти, але походить від тонкохребтових, і темноспонділів. Проте, нове молекулярне і палеонтологічне датування диверсифікації безпанцирних передбачає набагато більш недавню диверсифікацію для цієї групи, в перми (Мар’янович і Лоран, 2007). Розрахунок довірчого діапазону істинного стратиграфічного періоду безпанцирних, заснований на подальшій розробці самого складного методу, розробленого Маршаллом (1997), також передбачає пермське монофілетичне походження групи (Мар’янович і Лоран, 2008a). 


Додаткове обговорення та більш докладну інформацію про філогенезі можна знайти на сторінці Філогенез стегоцефалів. 

Походження стегоцефалів

Було запропоновано декілька сценаріїв, що пояснюють походження chiridium та причини, за якими хребетні виходять на сушу. Теорія, знайдена в більшості популярних книг, які говорить, що посушливий клімат, який колись вважався переважним в девоні, змусив наших лопастеперих предків виповзти з водойм (які в певний сезон висихали), щоб перебратись до більших та глибоких водойм (Ромер, 1933). Однак проблема з цим сценарієм полягає в тому, що девон більше не вважається таким періодом, коли були сезонні посухи, а класичні пізнодевонські виявлення, такі як ескумінак в Квебеці, Канада, в даний час вважаються стічними (отже, сезонна посуха не може виникнути, так як рівень моря в значній мірі не залежить від пори року). Ендоскелет плавників тетраподоморфів, у яких було достатньо плавники – недавно вивчений у сімейства тріхоптерідів з роду Eusthenopteron – був, мабуть, дуже губчастим і, мабуть, не підходив для того, щоб витримувати значні механічні навантаження протягом тривалих періодів часу, як це відбувалося б при тривалих наземних прогулянках (Лоран та ін., 2007). Крім того, недавні дослідження функціональної морфології висувають припущення, що кінцівки могли розвиватися, щоб дозволити нашим раннім предкам ходити по дну дрібних водойм або боліт (Едвардс, 1989). Відкриття досить вичерпних зразків девонських хоанів Acanthostega (Коутс і Кларк, 1990) підтверджує, що їхні кінцівки були погано пристосовані для прогулянок по суші (Циммер, 1995). Припущення стосовно наявності внутрішніх зябер у Acanthostega також підтверджує, що ця тварина все ще була в основному водною (Коутс і Кларк, 1991). Перехід від водного середовища до земного, схоже, зайняв більше часу, ніж вважалося раніше.

Рання еволюція кінцівок


Давно відомо, що компоненти, гомологічні стілоподію (стегно і плечова кістка) і зевоподію (променева кістка, ліктьова кістка, великогомілкова кістка і мала гомілкова кістка), зустрічаються у тетроподоморфів (як це викладено, наприклад, у Грегорі, 1911), але до недавніх пір мало що було відомо про час появи різних ознак кінцівок у чотириногих. Останнім часом на цьому фронті досягнуто значного прогресу. Наприклад, нещодавнє гістологічне дослідження показало, що парні плавники Eusthenopteron foordi володіли справжніми довгими кістками, які росли в довжину та товщину завдяки ендохондральному і періостальному окостенінню, як і у чотириногих (Меньє і Лоран, у пресі). Бойсверт та ін. (2008) показали, що дистальна частина грудного плавника у Panderichthys (одного з тетраподоморфів, забезпечених плавниками, найбільш близьких до краун-груп) складається з декількох радіалів, як і слід було очікувати від виду, тісно пов’язаного з панцироголовими. Більш рання реконструкція, яка представляла одну велику дистальну пластинку замість кількох менших радіальних ліній, здається неправильною інтерпретацією.

До недавнього часу найдавнішим незаперечним доказом наявності пальців були залишки скелета з самого кінця девону (фаменський період). Чотири девонських таксона, за припущеннями включених в древо, представлене вище, відомі з фрагментарних останків. Фрагментарна природа останків цих родів не дозволяє достовірно оцінити їх спорідненість, хоча Коутс (1996) і Альберг (1998) припустили, що вони більш тісно пов’язані з чотириногими, ніж з родом panderichthys (найближчими відомими родичами чотириногих, які, як відомо, зберегли парні плавники ). До таких загадкових таксонів відносяться Elginerpeton (Альберг, 1995), Ventastega (Альберг і ін., 1994), Metaxygnathus (Кемпбелл і Белл, 1977) і Hynerpeton (Дейшлер та ін., 1994). Їх аппендикулярний скелет погано відомий (або не відомий), і вони виключені з найменшої клади, в яку входять хребетні, які мають кінцівки. Отже, вони могли зберігати плавники (Лоран та ін, 2000). Однак недавнє виявлення стежок відноситься до періоду середнього девону (Eifelian) (Нідзвецкій та ін., 2010) в покинутому кар’єрі Захельме (Польща) підвищує ймовірність того, що такі форми, як Elginerpeton, мають пальці. Далі Нідзвецкий та ін. (2010) припускають, що ця стежка має на увазі, що у девонських стегоцефалів дуже погана скам’янілість, оскільки це передбачає (з їхньої точки зору) наявність шести довгих примарних ліній, що тягнуться від середнього до пізнього девону у стегоцефалів, крім того, до додаткових ліній привидів у близькоспоріднених тетраподоморфів, таких як Panderichthy, Tiktaalik, Elpistostege і Livonia (див. рисунок, частина A). Тим не менш, це твердження може бути перебільшене в силу того, що точне систематичне положення творця стежки в Захельмье невідомо. Він може представляти більш базальну групу, виключену з найменшої клади, яка включає в себе Elginerpeton, Ventastega і більш краун-групові види, а це буде означати одну безіменну споріднену стегоцефалам лінію, що тягнеться від середини до пізнього девону, в додаток до кількох безіменних ліній тетраморфів, що володіють плавниками (Лоран, 2010 року; малюнок, частина B).

Phylogenetic tree with two possible placements of the Zachelmie trackway

Можливі філогенетичні розташування польської середньо-девонські стежки. А – розташування, запропоноване Нідзвецким та ін. (2010). B – розташування, запропоноване (в тексті) Лораном (2010). З огляду на наявні докази, жодне з них не може бути спростовано. Безіменні роди позначені синім кольором. Гілки трохи нижче можливого положення стежки позначені зеленим кольором. Частина А перенесена з малюнка 5b Нідзвецким та ін. (2010).

Вважається, що наявність п’яти пальців на передніх і задніх кінцівках у чотириногих є зародковим і це найбільше число пальців, яке було у наших ранніх предків. П’ять пальців, ймовірно, були в наявності у самих ранніх чотириногих, але не у самих ранніх панцироголових. Недавні відкриття показали, що у самих ранніх стегоцефалів було більше пальців; У Acanthostega було вісім пальців на передніх кінцівках, у Ichthyostega було сім пальців на задніх, а у Tulerpeton було шість пальців на передніх (Лебедєв, 1986; Гулд, 1991). Однак ці «зайві» пальці були швидко втрачені, оскільки, як відомо, ні у одного постдевонского панцироголового не було більше п’яти пальців.


Коутс (1991, 1996) припустив, що пентадактильність виникала двічі (хоча б, у випадку з передньою кінцівкою), тому що в його передбачуваних філогенезах девонський полідактильний панцироголовий Tulerpeton тулерпетон, як годиться, був більш тісно пов’язаний з амніотами, ніж з безпанцирними. Тому він стверджував, що відновлення від полідактильного до пентадактильного стану відбувалося у антракозавров (амніот та їх вимерлих родичів) і в амфібій (хоча пентадактильність у амфібій відомо тільки виходячи з декількох зразків; у більшості безпанцирних є тільки чотири пальці в кисті). Однак повторний аналіз цих даних та включення Tulerpeton в матрицю даних, яка включає більше таксонів, дозволяє припустити, що пентадактильність з’явилася тільки один раз, задовго до розбіжності між амфібіями і антракозаврами (Лоран, 1998c). Цей висновок є результатом розміщення Tulerpeton в більш базальної позиції в філогенезі за межами клади, що включає всі пост-девонські (і всі пентадактильні) таксони.

Завоювання суші хребетними

Перші хребетні з кінцівками, такі як Acanthostega і Ichthyostega, належали до таксонів, які жили у воді (Клак, 2002), тому що вони, вірогідно, зберегли внутрішні зябра, про що свідчать борозенки на кератобранхіальних м’язах, які могли вмістити аферентні зяброві артерії. Вони також зберегли постбранхіальну пластинку лиману, яка могла відмежовувати гіллясту камеру ззаду (Коутс і Клак, 1991). Крім того, вони зберегли лепідотрихію в хвостовому плавці та добре розвинений орган бічної лінії, як показують канали його головної частини.


Внутрішні зябри, можливо, зникли досить рано за часів кам’яновугільного періоду, і у панцирноголових немає ніяких слідів lepidotrichia після девону, і це може вказувати на трохи менший водний спосіб життя. Проте, орган бічної лінії зберігся у більшості кам’яновугільних і багатьох приміських панцирноголових, що говорить про те, що багато видів все ще були переважно водними. Відсутність канавок для органу бічної лінії не є надійним критерієм для визначення способу життя, відповідного суші, оскільки орган може бути присутнім, не залишаючи слідів на скелеті. Оскільки форма тіла ранніх панцирноголових досить консервативна, водні види не обов’язково сильно відрізняються від наземних за формою тіла (Лоран, 2008). Таким чином, додаткові критерії, такі як мікроанотомія кістки, були вивчені, щоб визначити, коли хребетні стали наземними (Лоран та ін., 2004; Жермен і Лоран, 2005). Попередні результати припускають, що у панцирноголових в ранньому карбоні з’явився наземний спосіб життя (Крилов та ін., 2008), але для отримання надійних результатів доведеться вивчити ще багато видів.

Концентрація кисню в атмосфері, мабуть, могла зіграти роль в тому, щоб хребетні могли переміщатися на сушу. Перші водні панцирноголові з’явилися, коли атмосферний кисень був присутній в низькій концентрації. Розрив Ромера, період, протягом якого відомо дуже мало панцирноголових, являє собою заключну фазу цього епізоду низької концентрації кисню. Незабаром після того, як концентрація кисню в атмосфері досягла і навіть перевищила свій нинішній рівень, панцирноголові піддалися вражаючому еволюційному розгалуженню, яке включало в себе перших наземних хребетних. Це еволюційне розгалуження паралельно відбувалося у членистоногих. Так, Вард та ін. (2006) припускають, що концентрація кисню викликала чи полегшувала діяльність членистоногих і хребетних тварин на суші, і що концентрація кисню близько 20% в атмосфері була нижнім порогом, який дозволив перейти від зябрового дихання у воді до дихання з використанням повітря у хребетних і членистоногих.

Первісне середовище проживання стегоцефалів

Довгий час передбачалося, що першими стегоцефалами були прісноводні види, подібні існуючим амфібіям і дипноанам (Ромер, 1933). Тим не менш, багато досліджень, проведених в 1980-х роках, показали, що ранні саркоптеригіани (включаючи дипноани) найчастіше були морськими формами (Жанвьер, 1996). Аналогічним чином, недавно було показано, що кілька класичних пермокарбононосних місцевостей, які дали панцирноголовим і які довгий час вважалися (принаймні, палеонтологами хребетних) репрезентативними середовищами, проявляють морський вплив (Лоран і Солер-Гийон, 2006, 2010; Шульц, 2009). Видається ймовірним, що багато хто з найбільш ранніх панцирноголових були прибережними формами, про що свідчать середньодевонські стежки, які були залишені в приливному або лагунному середовищі (Нідзевский та ін., 2010) і в явно морському середовищі проживання Тулерпертона (Лебедєв, 1986). ). Однак деякі їхні близькі родичі, такі як Tiktaalik (Дешлер та ін., 2006) і деякі ранні панцирноголові, такі як Ichthyostega і Acanthostega (Клак, 2002), були інтерпретовані як прісноводні форми. Цілком ймовірно, що в пізньому палеозої панцирноголові мешкали в солоній, прісній і наземному середовищі. Непереносимість солоної води, яка характерна для більшості безпанцирних, мабуть, є аутапоморфією безпанцирних (Лоран і Солер-Гийон, 2010).

Інші назви наземних хребетних

Stegocephalians


Рекомендована література 

Альберг П. Е. 1995. Elginerpeton pancheni та сама рання клада чотириногих. Nature, 373: стор. 420-425.

 Альберг П. Е. 1998. Посткраніальний ствол, що залишився у чотириногих після девону. Скат Крейг, Морайшір, Шотландія. Zoological Journal of the Linnean Society, 122: стор. 99-141.

 Альберг П. Е., Е. Лукшевічс і О. Лебедєв. 1994. Перші знахідки чотириногих з девону (верхнього фамеського ярусу) в Латвії. Філософські праці Королівського товариства, B, 343: стор. 303-328.


Андерсон, Дж. С. 2007 Включення онтогенезу в матрицю: філогенетична оцінка доказів розвитку щодо походження сучасних амфібій. В: Великий перехід в еволюції хребетних, (ред. Андерсона Дж. С і Сьюса Х.-Д.). Стор. 182-227. Indiana University Press, Блумінгтон.

Андерсон Дж. С. 2008. Походження сучасних амфібій. Evolutionary Biology, 35: 231-247.

Андерсон Дж. С., Р. Р. Рейс, Д. Скотт, Н. Б. Фребіш і С. С. Сумида. 2008. Безпанцирні періоду ранньої пермі з Техасу, а також походження жаб і саламандр. Nature, 453: стор. 515-518.


Бойсверт С. А., Е. Марк-Курик і П. Е. Альберг. 2008. Немовля плавник Panderichthys і походження пальців. Nature, 456: стор. 636-638.

Болт, Дж. Р. 1969. Походження безпанцирних: ймовірні протобеспанцирні періоду нижньої пермі з Оклахоми. Science, 166: стор. 888-891.

Кемпбелл К. С. У. і М. У. Белл. 1977. Первісна амфібія періоду пізнього девону з Нового Південного Уельсу. Alcheringa, 1: 369381.

Керролл, Р. Л. 1988. Палеонтологія і еволюція хребетних. Нью-Йорк: W. H. Freeman and Company.

Керролл Р. Л. 1995. Проблеми в філогенетичному аналізі палеозойских хоанових. Бюлетень Національного музею природної історії Парижа, 4-я серія 17: стр. 389-445.

Керролл Р. Л. 2007. Палеозойські предки саламандр, жаб і цецилій. Zool. J. Linn. Soc. 150: стор. 1-140.

Клак, J.A. 1994. Черепа самих ранніх з відомих чотириногих, а також еволюція стремечка і овального вікна. Nature, 369: стор. 392-394.

Клак Дж. А. 2002. Набираючи обертів: походження і еволюція чотириногих. Блумінгтон: Indiana University Press, 369 с.

Коутс М. 1991. Новий палеонтологічний внесок в онтогенез і філогенез кінцівок. В: Дж. Р. Хінчкліфф (ред.) Шляхи розвитку кінцівок хребетних, стор. 325-337. Нью-Йорк: Plenum Press.

Коутс М. І. 1996. Девонські чотириногі Acanthostega gunnari; Ярвік: постчерепна анатомія, базальні взаємозв’язки чотириногих і приклади еволюції скелета. Праці Королівського товариства Единбурга, 87: стр. 363-421.

Коутс, М. І. та Дж. А. Клак. 1990. Полідактилія кінцівок найраніших відомих чотириногих. Nature, 347: стор. 66-69.

Коутс, М. І. та Дж. А. Клак. 1991. Рибоподібні зябри і дихання у самого раннього з відомих чотириногих. Nature, 352: стор. 234-236.

Дейшлер E. B., Н. Х. Шубін, К. С. Томсон і В. В. Амарал. 1994. Девонські чотириногі з Північної Америки. Science, 265: стор. 639-642.

Дейшлер E. B., Н. Х. Шубін і Ф. А. Дженкінс мл. 2006. Девонська риба, схожа на чотириногих, і еволюція будови тіла чотириногих. Nature, 440: стор. 757-763.

Едварс, J. 1989. Дві перспективи розвитку кінцівки чотириногих. The American Zoologist, 29: стр. 235-254.

Фрьобіш Н. Б., Р. Л. Керролл і Р. М. Шох. 2007. Окостеніння кінцівок в палеозойських апатеон сімейства branchiosauridae (темноспондилі) і рання еволюція преаксіального домінування в розвитку кінцівок чотириногих. Evolution & Development, 9: стр. 69-75.

Гафні Е. С. 1979. Монофілія чотириногих: філогенетичний аналіз. Бюлетень Музею природознавства ім. Карнегі, 13: стр. 92-105.

Готьє Дж., А. Г. Клюге і Т. Роу. 1988. Рання еволюція амніот. В М. Дж. Бентон (ред.) Філогенез і класифікація чотириногих, Том 1: земноводні, рептилії, птахи: стор. 103-155. Oxford: Clarendon Press.

Готьє Дж., Д. С. Каннателла, К. Де Кейроз, А. Г. Клюге і Т. Роу. 1989. Філопенія чотириногих. У Б. Фернхольм, К. Бремер і Х. Йорнваль (ред.) The Hierarchy of Life: стор. 337-353. Нью-Йорк: Elsevier Science Publishers B.V. (Biomedical Division).


Жермен Д. і М. Лоран. 2005. Мікроанатомія променевої кістки і спосіб життя в амніот (хребетні, чотириногі). Zoologica Scripta, 34: стор. 335-350. Жермен Д. і М. Лоран. 2009. Еволюція ряду окостенінь у саламандр і походження хвостатих земноводних, проаналізовані за допомогою синхронізації подій і не існуючих раніше методів. Evolution & Development, 11: стр. 170-190.

Гулд С. Дж. Вісім (або менше) маленьких пальців. Natural History, січень 1991 року, стор. 22-29. 

Грегорі В. К. 1911. Кінцівки Еріопса і походження парних кінцівок від плавників. Science 33: стр. 848-849. Жанвьер P. 1996. Ранні хребетні. Оксфордські монографії по геології і геофізики. Оксфорд: Oxford University Press, 393 с.

Ярвік Е. 1952. Про рибоподібний хвіст у стегоцефалів сімейства Ichthyostegidae з описами нового стегоцефала і нового кистеперого з верхнього девону східної Гренландії. Meddelelser om Grønland, 114: стор. 1-90.

А. Крилов, Д. Жермен, А. Кановіль, П. Вінсент, М. Саше і М. Лоран. 2008. Еволюція мікроанатомії кісток гомілок чотириногих і застосування її в палеобіологічному заключенні. Journal of Evolutionary Biology, 21: стр. 807-826.

Лоран М. 1998а. Важливість глобальної парсімонії та історичного упередження в розумінні еволюції чотириногих. Частина I – систематика, еволюція середнього вуха і влаштування щелеп. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: стр. 1-42.

Лоран М. 1998b. Важливість глобальної парсімонії та історичного упередження в розумінні еволюції чотириногих. Частина II – центр хребта, реброва вентиляція і педоморфоз. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série, 19: стр. 99-114.

Лоран М. 1998c. Переоцінка походження пятиперстності. Evolution, 52: стр. 1476-1482.

Лоран, M. 2002. Філогенія чотириногих, походження земноводних і визначення найменування чотириногих. Syst. Biol., 51: стр. 364-369.

Лоран, M. 2006. Мізерні свідоцтва і мінливі точки зору на розвиток апендикса. Zoologica Scr. 35: стр. 667-668.


Laurin M. 2008. Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne: l’exemple de la sortie des eaux des vertébrés. Collection Parcours LMD – Sciences de la vie et de la Terre, ed. J. Segarra. Paris: Ellipses, 176 pp.

Лоран М. 2010. Як хребетні покинули воду. Переклад М. Лорана. Берклі: University of California Press, XV + 199 с.

Лоран М. і Дж. С. Андерсон. 2004. Значення найменування чотириногих в науковій літературі: обмін. Systematic Biology, 53: стр. 68-80. Лоран, M. і Р. Р. Райз. 1997. Новий погляд на філогенез чотириногих. В С. Сумида і К. Мартін (ред.) Походження амніот: завершення переходу на сушу: стор. 9-59. Лондон: Academic Press.


Лоран M. і Р. Р. Райз. 1999. Нове дослідження Solenodonsaurus janenschi і перегляд походження амніот і еволюції стегоцефалів. Canadian Journal of Earth Sciences, 36: стр. 1239-1255.

 Лоран, M., Жірондот, M. і де Рікле, A. 2000. Рання еволюція чотириногих. Trends Ecol. Evol., 15: стр. 118-123. Лоран М., Жірондот М. і М.-М. Лот. 2004. Еволюція мікроанатомії довгих кісток і способу життя у безпанцирних. Paleobiology, 30: стр. 589-613. 

Лоран М. і Р. Солер-Гийон. 2006. Найдавніший з відомих стегоцефалів (Sarcopterygii: Temnospondyli) з Іспанії. Journal of Vertebrate Paleontology, 26: стр. 284-299.

Лоран М. і Р. Солер-Гийон. 2010. Осмотичне відхилення і середовище проживання ранніх стегоцефалів: непрямі дані з парсимонії, тафономії, палеобіогеографії, фізіології і морфології. В кн.: М. Веколі і Дж. Климента (ред.). Процес заболочування: моделювання складних взаємодій на кордоні біосфери і геосфери (339): стр. 151-179. Лондон: Геологічна суспільство Лондона.

Лебедєв О. А. 1986. Перша згадка про девонського чотириногого в СРСР. Доповіді: Розділ наук про Землю, 278: стор. 220-222.

Ли М.С. І. і Андерсон Дж. С. 2006. Молекулярний годинник і походження сучасних амфібій. Mol. Phyl. Evol. 40: стр. 635-639.

Ломбард, Р. Е. і Дж. Р. Болт. 1995. Невідоме раніше примітивне чотириноге Whatcheeria deltae раннього карбону періоду з Айови. Palaeontology, 38: стр. 471-494.


Ломбард, Р. Е. і С. С. Сумида. 1992. Недавній прогрес в розумінні ранніх чотириногих. The American Zoologist, 32: стр. 609-622.

Мар’янович, д. & Лоран М. 2007. Скам’янілості, молекули, часи розбіжності і походження безпанцирних. Syst. Biol., 56: стр. 369-388.

Мар’янович Д. і М. Лоран. 2008a. Оцінка довірчих діапазонів стратиграфічних підрозділів вищих таксонів: ситуація з Lissamphibia. Acta Palaeontologica Polonica, 53: стр. 413-432.

Мар’янович Д. і М. Лоран. 2008b. Переоцінка доказів, що підтверджують неортодоксальну гіпотезу про походження тих, хто дожив до наших днів амфібій. Contributions to Zoology, 77: стр. 149-199.

Мар’янович Д. і М. Лоран. 2009. Походження сучасних амфібій: коментар. Evolutionary Biology, 36: стр. 336-338.

Маршалл С. Р. 1997. Довірчі діапазони стратиграфічних підрозділів з невипадковим розподілом горизонтів з копалинами. Paleobiology, 23: стр. 165-173.

Макгоуен, G.J., 2002.Земневодні Albanerpetontid з нижньої крейди Іспанії та Італії: опис і перегляд їх систематики. Zool. J. Linn. Soc., 135: стор. 1-32.

Меньє Ф. Ж. і М. Лоран в пресі. Мікроанатомічне і гістологічне дослідження довгих кісток девонських лопастеперих риб Eusthenopteron foordi. Acta Zoologica 19 стор., 3 рисунка, 1 таблиця (рання версія доступна на веб-сайті журналу).

Мільнер А. Р. 1988. Взаємозв’язок і походження живих амфібій. В М. Дж. Бентон (ред.) Філогенія і класифікація чотириногих, Том 1: Амфібії, Рептилії, Птахи, стор. 59-102. Oxford: Clarendon Press.

Мільнер, А. Р. 1993. Палеозойські родичі безпанцирних. Герпетологічне монографії 7: стор. 8-27.

Нідзвецкий Г., П. Шрек, К. Наркевич, М. Наркевич, П. Е. Альберг, 2010. Стежки чотириногих з періоду раннього Середнього Девона в Польщі. Nature, 463: стор. 43-48.

Нуссбаум, Р. А. 1977. Rhinatrematidae: нове сімейство цецилій (Amphibia: Gymnophiona). Періодичні доповіді Музею зоології Мічиганського університету, 682: стор. 1-30.

Панчен, А. Л. і Т. Р. Смитсон. 1988. Взаємозв’язки між самими ранніми чотириногими. В М. Дж. Бентон (ред.) Філогенія і класифікація чотириногих, том 1: земноводні, рептилії, птахи: стор. 1-32. Oxford: Clarendon Press.


Ролантс, К., Гауер, Д. Дж., Уілкінсон М., Лоадер, С. П., Біджу, С. Д., Гійом К., Моріо Л. і Боссайт Ф., 2007. Глобальні моделі диверсифікації в історії сучасних земноводних. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 104: стор. 887-892. 

Ромер А. С. 1933. Палеонтологія хребетних. Перше видання, Чикаго: University of Chicago Press.

Рута, М. & Коутс, М. І. 2007. Періоди, вузли і конфлікт характеристик: звернення до проблеми походження безпанцирних. J. Syst. Paleontol., 5: стор. 69-122.

Рута М., М. І. Коутс і Д. Д. Л. Квик. 2003. Ще раз про ранні взаємодії чотириногих. Біологічні огляди Кембриджського філософського товариства, 78: стр. 251-345. Рута М., Дж. Е. Джеффрі і М. І. Коутс. 2003. Супер-родовід ранніх чотириногих. Праці Королівського товариства Лондона, серія B, 270: стор. 2507-2516.


Сан Мауро Д., Венсес, М., Алькобендас, М., Зардоя, Р. і Мейер, A. 2005. Первісна диверсифікація живих амфібій сталася раніше, ніж розпад Пангеї. Am. Nat., 165: стор. 590-599. 

Шох Р.Р. 2006. Онтогенез черепа: паттерни розвитку риб, що зберігаються за основними кладами чотириногих. Evolution & Development, 8: стор. 524-536. 

Шох Р.Р. і Р.Л. Керролл. 2003. Онтогенетичні докази палеозойського походження саламандр. Evolution & Development, 5: стор. 314-324. 

Шульце Х.-П. 2009. Інтерпретація морських і прісноводних палеосередовищ в пермо-карбонових відкладах. Палеогеографія, палеокліматології, Палеоекологія, 281: стор. 126-136. 

Шубін Н. Х., Дешлер Е. Б. і Дженкінс Ф. А. мл., 2006. Грудний плавник Tiktaalik roseae і походження кінцівки чотириногих. Nature, 440: стор. 764-771.


Смитсон, Т. Р., Р. Л. Керролл, А. Л. Панчен і С. М. Ендрюс. 1994. Westlothiana lizziae з Візейська о-ва Східний Кірктон, Західний Лотіан, Шотландія і скарби амніот. Праці Королівського товариства Единбурга, 84: стр. 383-412. 

Труб Л. і Р. Клотье. 1991. Філогенетичне дослідження зовнішніх і внутрішніх зв’язків панцирних (Амфібії: темноспондильні). У Х.-П. Шульце і Л. Труб (ред.) Походження вищих груп чотириногих – Протиріччя і консенсус: стор. 223-313. Ітака: Comstock Publishing Associates. 

Уаллін Г. і М. Лоран. 2004. Морфологія черепа і схожість ряду Microbrachis, а також переоцінка філогенії і способу життя перших земноводних. Journal of Vertebrate Paleontology, 24: стр. 56-72.


Уорд П., С. Лабандейра, М. Лоран і Р. Бернер, 2006. Підтвердження Розриву Ромера як періоду з низьким рівнем кисню, що обмежує час початку наземної трансформації членистоногих і хребетних. Слухання Національної Академії Наук Сполучених Штатів Америки, 103: 16818-16822. 

Уоррен, А., Р. Джапп і Б. Болтон, 1986. Найперша стежка чотириногих. Alcheringa, 10: стр. 183-186. 

Чжан П., Чжоу Х., Чен Ю.К., Лю Ю.Ф. і Кю, Л.-Х. 2005. Мітогеномні точки зору на походження і філогенію живих амфібій. Syst. Biol., 54: стр. 391-400. 

Циммер Ч., Виходячи на сушу. Discover, червень 1995 року, стр. 118-127.

Інформація в інтернеті

Для загального ознайомлення з чотириногими і їх близькими родичами, спробуйте Введення в тетраподів (UCMP, Berkeley).

Існує переказ цієї сторінки на Албанську мову, люб’язно наданий Радкою Марич, китайський переклад Остіна Коула від MattressMozz, переклад на іспанську від emfurn.com, переклад на російську мову від UKEdubirdie, переклад на малайзійський від Лінлі Ло з Down To Five.

Правоволодіння ілюстраціями

The Devonian terrestrial choanates Acanthostega and Ichthyostega

Наукова назва: Acanthostega gunnari Ichthyostega

Коментарі: Девонські наземні хоанові Acanthostega (знизу) та Ichthyostega (збоку).

Посилання: вперше опублікована в журналі Discover

Творець: Ілюстрація Альфреда Камаджяна

Статус зразка – Викопне – Період: Девон

Copyright © 1995 Альфред Камаджян

Про цю сторінку

Я хотів би подякувати пана Джона Хатчінсона, пані Патрісію Лай і пана Метью Марлоу, які редагували цю сторінку. Я в боргу перед доктором Девідом Медісона, який надав неоціненну допомогу в форматуванні цієї сторінки, її лінкування з іншими сторінками на сайті Tree of Life, і чиї численні пропозиції поліпшили подання цієї сторінки. Я також дякую Катю Шульц за перевірку моїх періодичних оновлень перед їх публікацією.

Мішель Лоран

Національний музей природознавства, Париж, Франція

Кореспонденцію з приводу цієї сторінки потрібно відправляти Мішелю Лорану за адресою [email protected]Page Copyright © 2011 Мішель Лоран