Vertebratele Terestre

Articol original: tolweb.org

Stegocefalii: Tetrapodele și alte vertebrate înzestrate cu degete

Michel Laurin

The Devonian terrestrial choanates Acanthostega and Ichthyostega
taxon links
Interpreting the tree
Adaptat din Carroll (1995), Laurin și Reisz (1997) și Laurin (1998a-c). Poziția Whatcheeria în arbore este în conformitate cu Lombard și Bolt (1995). Poziția taxonilor devonieni puțin cunoscuți (acei pentru care prezența degetelor nu este certă:  Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega, și Hynerpeton) este indicată în conformitate cu Ahlberg (1998). Temnospondilii sunt adesea considerați ca fiind amfibieni timpurii. Observați totuși că în această filogenie ei nu apar strâns înrudiți cu lisamfibienii.

Grupul de incluziune: Sarcopterygii

Introducere

Această pagină discută vertebratele terestre și alte vertebrate înzestrate cu membre ce au degete în loc de înotătoare. Membrul muscular caracteristic pentru această cladă are de regulă articulații și degete clar definite (atât membrul anterior, cât și cel posterior) și se numește chiridium. Acest grup include circa 21100 specii existente și probabil un număr mult mai mare de specii dispărute. Tetrapodele reprezintă doar unul din multiplele grupuri de vertebrate înzestrate cu chiridium (vezi secțiunea despre clasificare mai jos).

Vertebratele terestre au o distribuție globală. Primii membri ai acestui grup aveau dimensiuni relativ mari (o lungime a corpului de 1-2.5 m). Cele mai vechi rămășițe de schelet cunoscute ce provin de la vertebratele terestre au fost găsite în devonianul superior din Groenlanda de Est (Clack, 1994). Prezența amprentelor fosilizate în devonianul inferior și mijlociu din Australia a dus la presupuneri conform cărora acest grup ar fi apărut în devonianul inferior, cel puțin 400 milioane de ani în urmă (Warren și alții, 1986), însă e imposibil de deslușit degete în aceste amprente, așa că acestea s-ar putea să aparțină altor sarcopterigieni.

Cel mai vast grup de vertebrate terestre este Tetrapoda (vezi secțiunea ”Clasificarea Vertebratelor Terestre” de mai jos). Tetrapoda înseamnă ”patru picioare” și grupul a fost numit astfel întrucât reprezentanții săi aveau inițial patru membre în loc de înotătoare. Acest taxon include circa 3000 specii existente de amfibieni (broaște, salamandre și amfibieni apozi din ordinul Gympophiona, clada Apoda) și aproximativ 18100 specii existente de amniote (mamifere, reptile și păsări). Numărul de specii de tetrapode dispărute este desigur necunoscut, dar aproximativ jumătate din numărul de specii de tetrapode cunoscute la moment sunt dispărute (Carroll, 1988).

Tetrapodele au apărut nu mai târziu de epoca Mississippiană (circa 350 de milioane de ani în urmă), perioada din care provin cei mai vechi strămoși cunoscuți înrudiți cu amfibienii actuali. Organisme înrudite cu amniotele trebuie să fi fost prezente în acele timpuri, dar încă nu au fost găsite. Fosila raportată anterior (Smithson și alții, 1994; Carroll, 1995) ca fiind o amniotă Mississippiană timpurie sau un antracozaur (Westlothiana) reprezintă probabil fie un tetrapod dintr-un grup trunchi sau un amfibian timpuriu (Laurin, 1998a). Stegocefalii (vezi secțiunea despre clasificare de mai jos pentru o definiție a acestui grup) au apărut nu mai târziu de devonianul superior.

Tetrapodele variază în lungime de la 9.8 mm (broasca Psyllophryne didactyla) până la 30 m (balena albastră). Ei sunt distribuiți pe tot globul și populează toate habitatele majore. Sunt predominant terestre, dar mai multe specii s-au întors în mediul acvatic în care au trăit strămoșii noștri îndepărtați. Tetrapodele acvatice includ diferite salamandre (Sirenidae, Cryptobranchidae, Proteidae, etc.), broaște (Pipidae), unele specii din clada Apoda, ordinul Gymnophiona (și anume familia Typhlonectidae), țestoase marine gigantice (Dermochelys coriacea), șerpi de mare, pinipede (foci și morse) și balene. Unele tetrapode pot zbura (păsările și liliecii), iar altele pot plana, așa ca veverițele zburătoare, ordinul Dermoptera (reprezentanții căruia sunt uneori numiți “lemuri zburători”, chiar dacă nu sunt primate) și dragonii zburători (Draco volans).

Pagina Istoria Vieții Stegocefalilor conținine informații la această temă complexă.

Principalul organ de respirație caracteristic majorității stegocefalilor este plămânul, dar alte organe respiratorii sunt prezente la mai multe grupuri. Mai multe detalii sunt disponibile pe pagina Respirația la stegocefali.

Mulți stegocefali au un timpan capabil să capteze sunete de frecvență înaltă propagate prin aer iar mulți amfibieni acvatici posedă organul senzorial cunoscut ca linie laterală. Pentru mai multă informație, vezi pagina Auzul la Stegocefali.

Caracteristici

Stegocefalii au o istorie vastă în ceea ce privește fosilele (Carroll, 1988). Studiile filogenetice au elucidat mai multe caracteristici derivate (sinapomorfii) ale stegocefalilor:

  • Pierderea câtorva oase craniene. În Panderichthyidae (grupul de Sarcopterygii cel mai puternic înrudiți cu stegocefalii), craniul era puternic concrescut cu centura scapulară prin intermediul câtorva oase care au dispărut devreme în evoluția vertebratelor terestre. Pierderea acestor oase la fel a permis apariția unui gât mobil ce permite mișcarea capului în raport cu trunchiul. Această decuplare permite menținerea unei poziții relativ stabile a capului în timpul mersului.
  • Pierderea oaselor operculare care acoperă camera branhială la peștii osoși. Operculul nu mai era necesar în speciile timpurii de Choanichthyes pentru că acestea pierduseră branhiile interne caracteristice strămoșilor lor timpurii. Totuși, operculul s-ar putea să fi dispărut mai devreme ca branhiile interne (Coates și Clack, 1991).
  • O reducere a notocordului și o coloană vertebrală rigidă. Centrele vertebrelor osteolepiformelor sunt înguste și împrejmuiesc notocordul (o coardă rigidă prezentă în toate cordatele și care persistă la om sub forma de discuri intervertebrale) fără a se îmbina prea strâns cu el. La stegocefali, centrele vertebrelor sunt late împrejmuind strâns notocordul. Suprafețe speciale de articulație (zigapofize) conectează arcurile neurale unul cu altul.  La fel se observă un notocord mai scurt, care nu se extinde până în cutia craniană (notocordul osteolepiformelor ajungea până în vecinătatea hipofizei).
  • Patru membre musculare cu degete distincte (atât la membrele anterioare cât și la cele posterioare). Sarcopterigienii timpurii înzestrați cu înotătoare, așa ca Eusthenopteron, aveau înotătoare cărnoase cu elemente omoloage oaselor humerus, radius, ulna, intermedium, ulnare, femur, tibia, fibula și fibulare, dar omologia elementelor mai distale ale membrelor este incertă și controversată. Nu este clar până în prezent dacă elementele radiale segmentate și ramificate ale endoscheletului din porțiunea distală a înotătoarei la astfel de sarcopterigieni precum Eusthenopteron sau Tiktaalik sunt omoloage degetelor. Au fost prezentate argumente atât în susținerea acestei ipoteze (Shubin și alții., 2006) cât și împotriva ei (Laurin, 2006).
  • O coastă sacrală ce conectează scheletul axial (coloana vertebrală) cu centura pelviană (șoldul). Aceasta permite transmiterea greutății corpului tetrapodelor către membrele posterioare. Osteolepiformele nu aveau o astfel de conexiune osoasă între centura pelviană și scheletul axial. Pierderea radiilor înotătoarei (niște solzi modificați cu rol de suport mecanic al înotătoarei). E vorba de eliminarea unei structuri care nu mai era necesară sau chiar ar fi putut dăuna pe uscat.

Aceste caracteristici nu au apărut simultan sau brusc. La cei mai vechi stegocefali cunoscuți, așa ca Ichthyostega și Acanthostega, se observă forme intermediare ale unora dintre caracteristicile enumerate, iar unele caracteristici lipsesc totalmente. Spre exemplu, Ichthyostega a păstrat subopercularul, un os ce făcea parte din complexul opercular care acoperea camera branhială a osteolepiformelor. Acanthostega a păstrat un anocleithrum, care este unul din elementele ce legau centura scapulară cu craniul la osteolepiforme (Coates și Clack, 1991). În cazul Ichthyostega și Acanthostega, notocordul ajungea până adânc în craniu, iar majoritatea vertebrelor caudale nu aveau zigapofize (Jarvik, 1952). Conexiunea dintre coasta sacrală și centura pelviană la Acanthostega era slab conturată. Și în sfârșit, atât Ichthyostega cât și Acanthostega păstrează lepidotrihiile din coadă, ceea ce indică că acești taxoni încă mai aveau o înotătoare caudală.

Lista precedentă include doar trăsături ale scheletului pentru că toate grupurile primitive de stegocefali au dispărut, iar trăsăturile anatomice ale țesuturilor moi pot fi studiate doar în taxonii existenți. Următoarele trăsături pot fi observate la tetrapode dar nu și la alte vertebrate existente:

  • Un strat de celule moarte, întărite care reduce pierderea apei prin evaporare. Acest strat este prezent la amniote și la majoritatea lisamfibienilor. Cheratina ajută la menținerea straturilor de lipide, care reduc pierderea apei (cheratina în sine nu conferă impermeabilitate la apă).
  • O limbă musculară bine dezvoltată înzestrată cu glande. Totuși, unii lisamfibieni au doar o limbă primară, la fel ca peștii. Limba primară este o simplă excrescență cărnoasă pe planșeul cavității bucale, fiind lipsită de mușchi interni și posedând o mobilitate redusă.
  • O glandă paratiroidă implicată în controlul nivelului de calciu din sânge.
  • O glandă Harderiană localizată în partea anterioară a ochiului. Această glandă secretă un lichid uleios care lubrifiază ochiul.
  • Un organ vomeronasal (organul lui Jacobson). Acest organ al mirosului este localizat în palatul gurii și este probabil utilizat pentru a mirosi hrana din gură.
  • Pierderea branhiilor interne. Branhiile externe prezente la mulți lisamfibieni acvatici și larve de lisamfibieni reprezintă structuri noi care nu sunt omoloage branhiilor interne ale peștilor. 

Este dificil de determinat cu exactitate când anume au apărut aceste trăsături pentru că ele nu pot fi observate în rămășițele fosile cu excepția indiciilor indirecte despre branhiile interne, iar ”rudele” cele mai apropiate ale tetrapodelor despre care cunoaștem sunt dispărute. Totuși, aceste trăsături nu pot fi observate la peștii dipnoi (cele mai apropiate ”rude” în viață ale tetrapodelor). Acanthostega, un stegocefal devonian, încă mai avea branhii interne (Coates și Clack, 1991), iar Ichthyostega s-ar putea să le fi avut la fel, dar nu se cunoaște nici un alt stegocefal care ar fi păstrat această trăsătură. Astfel, branhiile interne au fost probabil pierdute încă la începutul evoluției stegocefalilor, în timpul erei devoniene sau mississippiene (circa 360 milioane de ani în urmă) și nici un tetrapod nu a mai avut vreodată branhii interne.

Clasificarea Vertebratelor Terestre

În trecut, majoritatea speciilor terestre din grupul Choanichthyes făceau parte din Tetrapoda (Gaffney, 1979). Recent, Tetrapoda a fost oficial desemnată ca grup coroană (Gauthier și alții, 1989). Un grup coroană este o cladă care include ultimul strămoș comun a doi sau mai mulți taxoni existenți și toți descendenții acestuia. În acest caz, Tetrapoda a fost definită ca clada ce include ultimul strămoș comun al lisamfibienilor și amniotelor, precum și toți descendenții acestuia.

Conform lui Gauthier și alții (1989), Tetrapoda include majoritatea vertebratelor terestre fosile cunoscute pentru că temnospondilii erau considerați ca fiind grupul trunchi al amfibienilor, pe când Embolomeri, Gephyrostegidae și Seymouriamorpha erau considerate a fi mai aproape înrudite cu amniotele decât cu lisamfibienii. Astfel, doar câteva vertebrate terestre foarte timpurii, precum Ichthyostega și Acanthostega, au fost excluse din Tetrapoda.

Filogenia grupului Choanichthyes prezentată aici sugerează că Temnospondyli, Embolomeri, Gephyrostegidae și Seymouriamorpha nu sunt parte a grupului coroană. Dacă aceasta este corectă, atunci acești taxoni nu reprezintă tetrapode, iar originea ”mădularului de tetrapod” precedă originea Tetrapoda. În primele versiuni ale acestei pagini, toți sarcopterigienii înzestrați cu degete erau numite pur și simplu vertebrate terestre pentru că nu fusese propusă vreo taxonomie filogenetică oficială pentru toată această cladă. O astfel de taxonomie a fost publicată recent (Laurin, 1998a). Taxonul Stegocephali (care includea o perioadă îndelungată toate vertebratele înzestrate cu chiridium, cu excepția lisamfibienilor și amniotelor) a fost considerat ca și toate Choanichthyes ca fiind mai puternic înrudit cu Temnospondyli decât cu Panderichthys (cea mai apropiată rudă a tetrapodelor despre care se cunoaște că ar fi păstrat perechi de înotătoare). Asftel, Stegocephali include toți taxonii caracterizați prin prezența degetelor dar și câțiva care ar fi păstrat înotătoarele pereche (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega și Hynerpeton). Contrar utilizării mai vechi a acestui termen, Stegocephali desemnează acum o cladă. Termenul stegocefali va fi utilizat mai jos pentru că nu transmite interpretarea ipotetică și poate întrucâtva eronată conform căreia toate vertebratele înzestrate cu degete sunt terestre. După cum se explică mai jos, primii membri ai acestei clade erau probabil primitiv acvatici.

Notă despre nodul marcat Amphibia: Alții limitează numele Amphibia la descendenții celui mai recent strămoș comun al amfibienilor existenți (taxonul terminal Amfibienii în Viață din acest arbore filogenetic). Autorul preferă modul de utilizare indicat în arborele de mai sus, iar definirea Amphibia ca fiind grupul ce include toate tetrapodele mai aproape înrudite cu amfibienii existenți decât cu amniotele are prioritate istorică (Laurin, 1998a), dar al doilea mod de utilizare este la fel destul de răspândit și nu poate fi ignorat. Pe această pagină, termenul Amphibia întotdeauna se referă la nodul indicat în arborele de mai sus, iar amfibienii existenți sunt numiți lisamfibieni.

Notă despre nodul marcat Tetrapoda: Alții au extins utilizarea acestui termen pentru a face referință la toate vertebratele ce posedă membre înzestrate cu degete (Laurin și Anderson, 2004). Totuși, pe această pagină, Tetrapoda, se referă la nodul indicat în arborele de mai sus.

Discuție Despre Relațiile Filogenetice

Filogenia stegocefalilor este controversată. Aproape toți sistematicienii sunt de acord că amfibienii existenți formează un grup monofiletic (Lissamphibia) care este strâns înrudit cu amniotele, însă originea lisamfibienilor și a amniotelor este controversată.  Laurin și Reisz (1997, 1999), Laurin (1998a, b), Vallin și Laurin (2004) sugerează că lepospondilii reprezintă grupul trunchi al amfibienilor și că diadectomorfele sunt mai strâns înrudite cu amniotele decât cu lisamfibienii. Prin urmare, multe grupuri de stegocefali paleozoici, precum temnospondilii și seymouriamorfele nu sunt înrudite îndeaproape cu amniotele sau cu lisamfibienii:

Totuși, majoritatea studiilor inițiale dar și câteva studii recente sugerează că lisamfibienii au derivat din temnospondili și că diadectomorfele, seymouriamorfele și embolomerii sunt mai strâns înrudiți cu amniotele decât cu lizamfibienii (Bolt, 1969; Gaffney, 1979; Gauthier și alții., 1988, 1989; Milner, 1988, 1993; Panchen și Smithson, 1988; Trueb și Cloutier, 1991; Lombard și Sumida, 1992; Ruta și alții., 2003a, b; Ruta și Coates, 2007). Lepospondilii au fost văzuți deseori ca un grup parafiletic care includea rudele timpurii ale temnospondililor și lisamfibienilor. Astfel, majoritatea stegocefalilor cunoscuți erau văzuți ca fiind înrudiți fie cu lisamfibienii, fie cu amniotele. Doar Ichthyostega și alți taxoni devonieni (Acanthostega, Tulerpeton) nu erau considerați ca făcând parte din aceste două linii evolutive principale:

Câțiva paleontologi încă propun o origine polifiletică pentru amfibienii existenți (Anderson, 2007, 2008; Carroll, 2007; Anderson și alții, 2008), cu Gymnophiona atribuită ”lepospondililor”, iar anurele și urodelele atribuite temnospondililor. Aceasta implică că Gymnophiona este mai strâns înrudită cu amniotele decât cu anurele și urodelele. Această filogenie este incompatibilă cu toate filogeniile moleculare publicate și cu majoritatea filogeniilor morfologice, care indică că amfibienii existenți formează o cladă care exclude amniotele (Laurin, 2002). Mai mult ca atât, reevaluarea codificării matricii principale de suport sprijină ideea originii monofiletice a lisamfibienilor în cadrul ”lepospondililor” (Marjanovic și Laurin, 2009). Datele din biologia dezvoltării la fel au fost interpretate ca fiind în sprijinul polifiliei amfibienilor existenți (Schoch și Carroll, 2003; Fröbisch și alții, 2007), dar aceste argumente au fost infirmate (Schoch, 2006; Germain și Laurin, 2009; Marjanovic și Laurin, 2009). Datele din biologia dezvoltării nu fac distincție dintre diferitele ipoteze privind originea lisamfibienilor.

Cea mai recentă filogenie care promova polifilia lisamfibienilor (Anderson și alții, 2008) este bazată parțial pe temnospondilul recent descris Gerobatrachus hottoni, care a fost interpretat inițial ca reprezentând un grup înfrățit cu Batrachia, care, la rândul său, este clar atribuită temnospondililor; Gymnophiona este atribuită “lepospondililor”. Această concluzie este parțial bazată pe interpretarea diferitor trăsături morfologice ale Gerobatrachus, precum dinți pedicelați (o sinapomorfie văzută la lisamfibieni), oasele tarsiene distale 1 și 2 fuzionate (o sinapomorfie batraciană) și un palatin îngust, direcționat lateral (o sinapomorfie salientiană). Totuși, prezența sinapomorfiilor caracteristice câtorva clade clasificate corespunzător și a altor trăsături mult mai primitive, precum retenția oaselor postparietale, tabulare și supratemporale sugerează o omoplazie extensivă. Alte interpretări ale morfologiei Gerobatrachus hottoni sunt posibile, iar încorporarea acelei forme în prima matrice de date care a sprijinit polifilia lisamfibienilor (McGowan, 2002) vorbește totuși în favoarea originii monofiletice a Lissamphibia în cadrul lepospondililor (Marjanović și Laurin, 2008b).

Câteva studii moleculare au propus niște dăți foarte timpurii pentru începutul diversificării lisamfibienilor, între 337 milioane de ani în urmă (Zhang și alții, 2005) și 362 milioane de ani în urmă (San Mauro și alții, 2005; Roelants și alții, 2007).  Zhang și alții (2005) la fel au sugerat că aceasta implică că lisamfibienii au originat din temnospondili, dar Lee și Anderson (2006) au punctat că niște dăți atât de timpurii sunt mai compatibile cu o ipoteză polifiletică, conform căreia amfibienii existenți formează o cladă care exclude amniotele dar derivă atât din “lepospondili” cât și din temnospondili. Totuși, noua datare moleculară și paleontologică a procesului de diversificare a lisamfibienilor sugerează o diversificare mult mai recentă pentru acest grup – în epoca permiană (Marjanović și Laurin, 2007). Calcularea intervalului de încredere a ”anvergurii” stratigrafice de facto a lisamfibienilor, bazată pe dezvoltarea de mai departe a celei mai sofisticate metode dezvoltate de Marshall (1997), la fel sugerează o origine permiană, monofiletică pentru acest grup (Marjanović și Laurin, 2008a).

Discuții adiționale și filogenii detaliate pot fi găsite pe pagina Filogenia Stegocefalilor.

Originea Stegocefalilor

Câteva scenarii au fost propuse pentru a explica originea chiridiumului și de ce vertebratele s-au aventurat pe uscat. O teorie ce figurează în cele mai populare cărți este că clima aridă, despre care se considera cândva că ar fi prevalat în era devoniană, a forțat strămoșii sarcopterigienilor să se târască din bălțile și lacurile sezoniere care secau periodic pentru a ajunge în bazine acvatice mai mari și mai adânci (Romer, 1933). Totuși, o problemă a acestui scenariu este că devonianul nu mai este văzut ca fiind caracterizat de prezența sezoanelor aride, iar formațiunile clasice din devonianul târziu, așa ca Escuminac din Quebec, Canada se consideră că s-au format în estuare (ceea ce exclude seceta sezonieră, întrucât nivelul mării este în mare parte independent de anotimp). La tetrapodomorfele înzestrate cu înotătoare, endoscheletul înotătoarelor (recent studiat la genul Eusthenopteron, familia Tristichopteridae) era apparent foarte spongios și pare a fi prost adaptat pentru a rezista unui stres mecanic semnificativ pentru perioade îndelungate de timp, ceea ce ar fi avut loc inevitabil în timpul unor excursii terestre îndelungate (Laurin și alții, 2007). Mai mult ca atât, studiile recente de morfologie funcțională propun că membrele ar fi evoluat pentru a permite strămoșilor noștri timpurii să meargă pe fundul lacurilor de adâncime mică sau a mlaștinilor (Edwards, 1989). Descoperirea unor specimeni destul de integri ai genului devonian Acanthostega (Coates și Clack, 1990), ce face parte din grupul Choanichthyes, confirmă că membrele acestuia erau prost adaptate pentru mers pe uscat (Zimmer, 1995). Prezența presupusă a branhiilor interne la Acanthostega la fel confirmă că acest animal era încă predominant acvatic (Coates și Clack, 1991). Tranziția de la mediul acvatic la cel terestru pare să fi durat mai mult decât se considera inițial.

Evoluția Incipientă a Membrelor

Se cunoștea încă de demult că la tetrapodomorfe se întâlnesc elemente omoloage stilopodului (femurul și humerusul) și zeugopodului (radiusul, ulna, tibia și fibula) (spre exemplu Gregory, 1911), însă până nu demult, se cunoștea puțin despre momentul și succesiunea exactă a apariției diferitor trăsături ale membrului tetrapod. Recent, pe acest front a fost realizat un progres mare. Spre exemplu, un studiu histologic recent a demonstrat că înotătoarele pereche ale Eusthenopteron foordi posedau oase adevărate lungi care creșteau în lungime și grosime prin intermediul osificării endocondrale și respectiv, periostale, întocmai ca la tetrapode (Meunier și Laurin, în presă). Boisvert și alții (2008) au arătat că porțiunea distală a înotătoarei pectorale la Panderichthys (unele dintre cele mai apropiate grupului coroană tetrapodomorfe înzestrate cu întotătoare) este compusă din câteva oase radiale, precum și este de așteptat la o formă înrudită îndeaproape cu stegocefalii. Reconstrucția propusă mai devreme care reprezenta o placă distală unică și mare în loc de câteva oase radiale mai mici pare a fi o interpretare greșită.

Până nu demult, cea mai veche dovadă incontestabilă a prezenței degetelor erau rămășițele de schelet chiar de la ultimul etaj al perioadei devoniene (famenian). Patru taxoni devonieni incluși provizoriu în arborele prezentat mai sus sunt cunoscuți după fragmente de fosile. Natura fragmentară a rămășițelor acestor genuri face imposibilă o evaluare sigură a relațiilor lor de rudenie, deși Coates (1996) și Ahlberg (1998) au sugerat că ele sunt mai strâns înrudite cu tetrapodele decât cu Panderichthyidae (cele mai apropiate rude cunoscute ale tetrapodelor despre care se cunoaște că au păstrat înotătoarele pereche). Taxonii aceștia enigmatici includ Elginerpeton (Ahlberg, 1995), Ventastega (Ahlberg și alții, 1994), Metaxygnathus (Campbell și Bell, 1977), și Hynerpeton (Daeschler și alții, 1994). Scheletul lor appendicular este prost cunoscut (sau complet necunoscut) și ei sunt excluși din cea mai mică cladă care include vertebratele înzestrate cu membre. Prin urmare, ei ar fi putut păstra înotătoarele (Laurin și alții, 2000). Totuși, descoperirea recentă a unor amprente din devonianul mijlociu (eifelian) (Niedzwiedzki și alții, 2010) în cariera abandonată Zachelmie din Polonia face mai plauzibilă ideea că astfel de forme precum Elginerpeton posedau degete. Niedzwiedzki și alții (2010) sugerează adițional că aceste amprente indică că stegocefalii devonieni au o istorie a fosilelor foarte proastă, chiar în măsura în care să indice (în opinia lor) prezența în grupul stegocefalilor a șase linii de descendență fantomă care se extind de la devonianul mjlociu până la cel târziu, dar și linii de descendență fantomă adiționale în grupul strâns înrudit al tetrapodomorfelor, așa ca Panderichthy, Tiktaalik, Elpistostege și Livonia (vezi figura, secțiunea A). Totuși, această afirmație poate fi exagerată până la aceea că poziția sistematică a organismului căruia îi aparțin amprentele din Zachelmie este necunoscută. Aceasta ar putea reprezenta în mod plauzibil o formă mai bazală exclusă din cea mai mică cladă care include Elginerpeton, Ventastega și alte forme apropiate grupului coroană și aceasta ar sugera existența în grupul stegocefalilor a unei singure linii de descendență fantomă asociată cu devonianum mijlociu și cel târziu, în paralel cu existența câtorva linii de descendență fantomă adiționale în grupul tetrapodomorfelor cu înotătoare (Laurin, 2010; secțiunea B a figurii).

Phylogenetic tree with two possible placements of the Zachelmie trackway

Pozițiile filogenetice posibile ale amprentelor din devonianul mijlociu găsite în Polonia. A, poziția propusă de Niedzwiedzki și alții (2010). B, pozițiile propuse (în text) de către Laurin (2010). Luând în considerare datele disponibile, niciuna din ele nu poate fi infirmată. Liniile fantomă sunt reprezentate cu albastru. Ramurile localizate imediat mai jos de poziția posibilă a amprentelor sunt reprezentate cu verde. Secțiunea A a fost obținută prin redesenarea Figurii 5b din Niedzwiedzki și alții (2010).

Prezența a cinci degete la membrele anterioare și cele posterioare era în genere considerată ca fiind primitivă pentru tetrapode, acesta fiind numărul maxim de degete pe care îl aveau strămoșii noștri timpurii. Cinci degete erau probabil prezente la primele tetrapode, dar nu și la primii stegocefali. Descoperirile recente au demonstrat că primii stegocefali aveau mai multe degete; Acanthostega avea opt degete iar Tulerpeton avea șase degete la membrul anterior, pe când Ichthyostega avea șapte degete la membrul posterior (Lebedev, 1986; Gould, 1991). Totuși, aceste degete ”suplimentare” au fost pierdute la scurt timp întrucât nu este cunoscut niciun stegocefal postdevonian care ar fi avut mai mult de cinci degete.

Coates (1991, 1996) a sugerat că pentadactilia a apărut de două ori (cel puțin în cazul membrelor anterioare) pentru că, în filogeniile propuse de el, stegocefalul devonian polidactil Tulerpeton era considerat mai înrudit cu amniotele decât cu lisamfibienii. Prin urmare, el a argumentat că tranziția de la polidactilie la pentadactilie a avut loc convergent atât la antracozauri (amniote și rudele lor dispărute) cât și la amfibieni (chiar dacă pentadactilia la amfibieni este cunoscută în baza a doar câteva specimene; membrele anterioare ale majorității lisamfibienilor au doar patru degete). Totuși, o reevaluare a acestor date și încorporarea Tulerpeton într-o matrice de date care cuprinde mai mulți taxoni sugerează că pentadactilia a apărut o singură dată și cu mult timp înainte de separarea amfibienilor și antracozaurilor (Laurin, 1998c). Această concluzie rezultă din plasarea Tulerpeton într-o poziție mai bazală în filogenie, în afara cladei ce include toți taxonii postdevonieni (și toți taxonii pentadactili).

Cucerirea Uscatului de către Vertebrate

Primele vertebrate cu membre, așa ca Acanthostega și Ichthyostega erau în mod clar taxoni acvatici (Clack, 2002) pentru că aparent, au păstrat branhiile interne, precum sugerează prezența șanțurilor pe ceratobranhiale (acestea ar fi putut acomoda arterele branhiale aferente). La fel, ei au păstrat o lamină  postbranhială a osului cleithrum, care ar fi putut delimita camera branhială în partea posterioară (Coates și Clack, 1991). Mai mult ca atât, ei au păstrat lepidotrihiile din întotătoarea caudală și o linie laterală bine dezvoltată, așa cum indică prezența canalelor corespunzătoare în porțiunea cefalică.

Branhiile interne ar fi putut dispărea destul de devreme în carbonifer și nu există urme de lepidotrihii în stegocefali după perioada devoniană, ceea ce ar putea indica un stil de viață ceva mai puțin acvatic. Totuși, linia laterală s-a păstrat la majoritatea stegocefalilor din carbonifer și la mulți stegocefali din permian, ceea ce sugerează că multe specii erau încă predominant acvatice. Absența șanțurilor asociate cu linia laterală nu este un criteriu de nădejde pentru a presupune un stil de viață terestru pentru că acest organ senzorial poate fi prezent fără a lăsa oarecare urme pe schelet. Întrucât forma corpului stegocefalilor timpurii este destul de conservativă, speciile acvatice nu neapărat diferă dramatic de cele terestre în această privință (Laurin, 2008). Astfel, au fost studiate criterii adiționale precum microanatomia oaselor pentru a determina când anume vertebratele au devenit terestre (Laurin și alții, 2004; Germain și Laurin, 2005). Rezultatele preliminare sugerează că stilul de viață terestru a apărut la stegocefali în carboniferul timpuriu (Kriloff și alții, 2008), dar mult mai multe specii urmează a fi studiate pentru a genera rezultate de încredere.

Este plauzibil ca concentrația de oxigen atmosferic să fi jucat un rol în a permite vertebratelor să se mute pe uscat. Primii stegocefali acvatici au apărut când oxigenul atmosferic era prezent într-o concentrație mică. Lacuna lui Romer, un interval de timp în care foarte puțini stegocefali sunt cunoscuți, reprezintă faza finală a acestui episod al concentrației scăzute de oxigen. În curând după aceasta, pe măsură ce concentrația oxigenului atmosferic a atins sau chiar a depășit nivelul actual, stegocefalii au cunoscut o diversificare (radiere) evolutivă spectaculoasă, al cărui rezultat sunt și primele vertebrate terestre. Acea diversificare evolutivă s-a întâmplat în paralel și la artropode. Astfel, Ward și alții (2006) sugerează că concentrația în creștere a oxigenului a declanșat sau a facilitat colonizarea uscatului de către artropode și vertebrate și că o concentrație a oxigenului de circa 20% în atmosferă era limita de jos care a permis o tranziție de la respirația branhială în apă la respirația directă cu aer în cazul vertebratelor și artropodelor.

Habitatul Inițial al Stegocefalilor

Se presupune deja de mult timp că primii stegocefali erau forme de apă dulce, la fel ca amfibienii dispăruți și peștii dipnoi (Romer, 1933). Totuși, o cercetare intensă începând cu anii 1980 a demonstrat că sarcopterigienii timpurii (inclusiv peștii dipnoi) erau în majoritatea cazurilor specii marine (Janvier, 1996). La fel, în cazul mai multor locații clasice din permian-carbonifer unde au fost descoperiți stegocefali și despre care se credea mult timp (cel puțin de către paleontologii vertebratelor) că reprezintă medii cu apă dulce, a fost demonstrat recent că acestea conțin influențe marine (Laurin și Soler-Gijón, 2006, 2010; Schultze, 2009). Se pare că mulți dintre primii stegocefali erau forme de coastă, așa cum rezultă din amprentele găsite în devonianul mjlociu, care au fost lăsate într-un mediu de lagună sau maree (Niedzwiedzki și alții, 2010), dar și din habitatul cu siguranță marin al Tulerperton (Lebedev, 1986). Totuși, unele dintre rudele lor apropiate, precum Tiktaalik (Daeschler și alții, 2006), și unii stegocefali timpurii, precum Ichthyostega și Acanthostega (Clack, 2002), au fost interpretate ca forme de apă dulce. Este probabil că stegocefalii au populat medii cu apă sărată, dulce și medii pe uscat în paleozoicul târziu. Intoleranța la apa sărată care caracterizează majoritatea lisamfibienilor pare a fi o autapomorfie a Lisamphibia (Laurin și Soler-Gijón, 2010).

Altă Denumire pentru Vertebratele Terestre 

  • Stegocefali

Bibliografie

Ahlberg P. E. 1995. Elginerpeton pancheni and the earliest tetrapod clade. Nature 373: 420-425.

Ahlberg P. E. 1998. Postcranial stem tetrapod remains from the Devonian of Scat Craig, Morayshire, Scotland. Zoological Journal of the Linnean Society 122: 99-141.

Ahlberg P. E., E. Luksevics, & O. Lebedev. 1994. The first tetrapod finds from the Devonian (Upper Famennian) of Latvia. Philosophical Transactions of the Royal Society B 343: 303-328.

Anderson, J. S. 2007 Incorporating ontogeny into the matrix: a phylogenetic evaluation of developmental evidence for the origin of modern amphibians. In: Major transition in vertebrate evolution, (Anderson, J. S. & Sues, H.-D., eds.). pp. 182-227. Indiana University Press, Bloomington.

Anderson J. S. 2008. The origin(s) of modern amphibians. Evolutionary Biology 35: 231–247.

Anderson J. S., R. R. Reisz, D. Scott, N. B. Fröbisch, & S. S. Sumida. 2008. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 453: 515–518.

Boisvert C. A., E. Mark-Kurik, & P. E. Ahlberg. 2008. The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits. Nature 456: 636–638.

Bolt, J. R. 1969. Lissamphibian Origins: Possible Protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.

Campbell K. S. W. & M. W. Bell. 1977. A primitive amphibian from the Late Devonian of New South Wales. Alcheringa 1: 369381.

Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company.

Carroll, R. L. 1995. Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris 4ème série 17: 389-445.

Carroll, R. L. 2007. The Palaeozoic ancestry of salamanders, frogs and caecilians. Zool. J. Linn. Soc. 150: 1–140.

Clack, J. A. 1994. Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature 369: 392-394.

Clack J. A. 2002. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Bloomington: Indiana University Press, 369 pp.

Coates M. 1991. New palaeontological contributions to limb ontogeny and phylogeny. In: J. R. Hinchcliffe (ed.) Developmental Patterning of the Vertebrate Limb 325-337. New York: Plenum Press.

Coates M. I. 1996. The Devonian tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik: postcranial anatomy, basal tetrapod interrelationships and patterns of skeletal evolution. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 87: 363-421.

Coates, M. I. & J. A. Clack. 1990. Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature 347: 66-69.

Coates, M. I. & J. A. Clack. 1991. Fish-like gills and breathing in the earliest known tetrapod. Nature 352: 234-236.

Daeschler E. B., N. H. Shubin, K. S. Thomson, & W. W. Amaral. 1994. A Devonian tetrapod from North America. Science 265: 639-642.

Daeschler E. B., N. H. Shubin, & F. A. Jenkins, Jr. 2006. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature 440: 757-763.

Edwards, J. 1989. Two perspectives on the evolution of the tetrapod limb. The American Zoologist 29: 235-254.

Fröbisch N. B., R. L. Carroll, & R. M. Schoch. 2007. Limb ossification in the Paleozoic branchiosaurid Apateon (Temnospondyli) and the early evolution of preaxial dominance in tetrapod limb development. Evolution & Development 9: 69-75.

Gaffney, E. S. 1979. Tetrapod monophyly: a phylogenetic analysis. Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History 13: 92-105.

Gauthier, J., A. G. Kluge, & T. Rowe. 1988. The early evolution of the Amniota. In M. J. Benton (ed.) The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds: 103-155. Oxford: Clarendon Press.

Gauthier, J., D. C. Cannatella, K. De Queiroz, A. G. Kluge, & T. Rowe. 1989. Tetrapod phylogeny. In B. Fernholm, K. Bremer, and H. Jornvall (eds.) The Hierarchy of Life: 337-353. New York: Elsevier Science Publishers B. V. (Biomedical Division).

Germain D. & M. Laurin. 2005. Microanatomy of the radius and lifestyle in amniotes (Vertebrata, Tetrapoda). Zoologica Scripta 34: 335-350.

Germain D. & M. Laurin. 2009. Evolution of ossification sequences in salamanders and urodele origins assessed through event-pairing and new methods. Evolution & Development 11: 170–190.

Gould, S. J. Eight (or fewer) little piggies. Natural History, January 1991, 22-29.

Gregory W. K. 1911. The limbs of Eryops and the origin of paired limbs from fins. Science 33: 848-849.

Janvier P. 1996. Early vertebrates. Oxford monographs on geology and geophysics, Oxford: Oxford University Press, 393 pp.

Jarvik, E. 1952. On the fish-like tail in the ichthyostegid stegocephalians with descriptions of a new stegocephalian and a new crossopterygian from the Upper Devonian of East Greenland. Meddelelser om Grønland 114: 1-90.

Kriloff A., D. Germain, A. Canoville, P. Vincent, M. Sache, & M. Laurin. 2008. Evolution of bone microanatomy of the tetrapod tibia and its use in palaeobiological inference. Journal of Evolutionary Biology 21: 807–826.

Laurin M. 1998a. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.

Laurin M. 1998b. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part II-vertebral centrum, costal ventilation, and paedomorphosis. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 99-114.

Laurin M. 1998c. A reevaluation of the origin of pentadactyly. Evolution 52: 1476-1482.

Laurin, M. 2002. Tetrapod phylogeny, amphibian origins, and the definition of the name Tetrapoda. Syst. Biol. 51: 364-369.

Laurin, M. 2006. Scanty evidence and changing opinions about evolving appendages. Zoologica Scr. 35: 667-668.

Laurin M. 2008. Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne : l’exemple de la sortie des eaux des vertébrés. Collection Parcours LMD – Sciences de la vie et de la Terre, ed. J. Segarra. Paris: Ellipses, 176 pp.

Laurin M. 2010. How Vertebrates Left the Water. Translated by M. Laurin. Berkeley: University of California Press, xv + 199 pp.

Laurin M. & J. S. Anderson. 2004. Meaning of the name Tetrapoda in the scientific literature: an exchange. Systematic Biology 53: 68-80.

Laurin, M. & R. R. Reisz. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. In S. Sumida and K. Martin (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land: 9-59. London: Academic Press.

Laurin M. & R. R. Reisz. 1999. A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. Canadian Journal of Earth Sciences 36: 1239-1255.

Laurin, M., Girondot, M. & de Ricqlès, A. 2000. Early tetrapod evolution. Trends Ecol. Evol. 15: 118-123.

Laurin M., M. Girondot, & M.-M. Loth. 2004. The evolution of long bone microanatomy and lifestyle in lissamphibians. Paleobiology 30: 589-613.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. The oldest known stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) from Spain. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2010. Osmotic tolerance and habitat of early stegocephalians: indirect evidence from parsimony, taphonomy, paleobiogeography, physiology and morphology. In: M. Vecoli and G. Clément (ed.) The Terrestrialization Process: Modelling Complex Interactions at the Biosphere-Geosphere Interface (339): 151–179. London: The Geological Society of London.

Lebedev, O. A. 1986. The first record of a Devonian tetrapod in the USSR. Doklady-Earth science sections 278: 220-222.

Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. 2006. Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians. Mol. Phyl. Evol. 40: 635-639.

Lombard, R. E. & J. R. Bolt. 1995. A new primitive tetrapod, Whatcheeria deltae, from the Lower Carboniferous of Iowa. Palaeontology 38: 471-494.

Lombard, R. E. & S. S. Sumida. 1992. Recent progress in understanding early tetrapods. The American Zoologist 32: 609-622.

Marjanović, D. & Laurin, M. 2007. Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Syst. Biol. 56: 369-388.

Marjanović D. & M. Laurin. 2008a. Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia. Acta Palaeontologica Polonica 53: 413–432.

Marjanović D. & M. Laurin. 2008b. A reevaluation of the evidence supporting an unorthodox hypothesis on the origin of extant amphibians. Contributions to Zoology 77: 149–199.

Marjanović D. & M. Laurin. 2009. The origin(s) of modern amphibians: a commentary. Evolutionary Biology 36: 336–338.

Marshall C. R. 1997. Confidence intervals on stratigraphic ranges with nonrandom distributions of fossil horizons. Paleobiology 23: 165-173.

McGowan, G. J. 2002. Albanerpetontid amphibians from the Lower Cretaceous of Spain and Italy: a description and reconsideration of their systematics. Zool. J. Linn. Soc. 135: 1-32.

Meunier F. J. & M. Laurin. in press. A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi. Acta Zoologica 19 pp., 3 figs, 1 table (Early View version available on the journal’s website).

Milner, A. R. 1988. The relationships and origin of living amphibians. In M. J. Benton (ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds: 59-102. Oxford: Clarendon Press.

Milner, A. R. 1993. The Paleozoic relatives of lissamphibians. Herpetological Monographs 7: 8-27.

Niedzwiedzki G., P. Szrek, K. Narkiewicz, M. Narkiewicz, & P. E. Ahlberg. 2010. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature 463: 43–48.

Nussbaum, R. A. 1977. Rhinatrematidae: A new family of caecilians (Amphibia: Gymnophiona). Occasional papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 682: 1-30.

Panchen, A. L. & T. R. Smithson. 1988. The relationships of the earliest tetrapods. In M. J. Benton (ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds: 1-32. Oxford: Clarendon Press.

Roelants, K., Gower, D. J., Wilkinson, M., Loader, S. P., Biju, S. D., Guillaume, K., Moriau, L. & Bossuyt, F. 2007. Global patterns of diversification in the history of modern amphibians. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104: 887-892.

Romer, A. S. 1933. Vertebrate Paleontology. 1st ed., Chicago: University of Chicago Press.

Ruta, M. & Coates, M. I. 2007. Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. J. Syst. Paleontol. 5: 69-122.

Ruta M., M. I. Coates, & D. D. L. Quicke. 2003. Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 78: 251-345.

Ruta M., J. E. Jeffery, & M. I. Coates. 2003. A supertree of early tetrapods. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 270: 2507-2516.

San Mauro, D., Vences, M., Alcobendas, M., Zardoya, R. & Meyer, A. 2005. Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. Am. Nat. 165: 590-599.

Schoch R. R. 2006. Skull ontogeny: developmental patterns of fishes conserved across major tetrapod clades. Evolution & Development 8: 524-536.

Schoch R. R. & R. L. Carroll. 2003. Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of salamanders. Evolution & Development 5: 314-324.

Schultze H.-P. 2009. Interpretation of marine and freshwater paleoenvironments in Permo–Carboniferous deposits. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 281: 126–136.

Shubin, N. H., Daeschler, E. B. & Jenkins, F. A., Jr. 2006. The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature 440: 764-771.

Smithson, T. R., R. L. Carroll, A. L. Panchen, & S. M. Andrews. 1994. Westlothiana lizziae from the Viséan of East Kirkton, West Lothian,Scotland, and the amniote stem. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 84: 383-412.

Trueb, L. & R. Cloutier. 1991. A phylogenetic investigation of the inter- and intrarelationships of the Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). In H.-P. Schultze and L. Trueb (eds.) Origins of the higher groups of tetrapods-Controversy and Consensus: 223-313. Ithaca: Comstock Publishing Associates.

Vallin G. & M. Laurin. 2004. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 56-72.

Ward P., C. Labandeira, M. Laurin, & R. Berner. 2006. Confirmation of Romer’s Gap as a low oxygen interval constraining the timing of initial arthropod and vertebrate terrestrialization. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103: 16818-16822.

Warren, A., R. Jupp, & B. Bolton 1986. Earliest tetrapod trackway. Alcheringa 10: 183-186.

Zhang, P., Zhou, H., Chen, Y.-Q., Liu, Y.-F. & Qu, L.-H. 2005. Mitogenomic perspectives on the origin and phylogeny of living amphibians. Syst. Biol. 54: 391-400.

Zimmer, C., Coming onto the land. Discover, June 1995, 118-127.

Informații de pe Internet

Pentru o introducere generală despre tetrapode și rudele lor apropiate, vedeți Introducere despre Tetrapoda (UCMP, Berkeley).

Ilustrații pentru Pagina de Titlu

The Devonian terrestrial choanates Acanthostega and Ichthyostega
Denumirea ȘtiințificăAcanthostega gunnariIchthyostega
ComentariiSpecii terestre devoniene de Choanichthyes: Acanthostega (jos) și Ichthyostega (urcând pe mal).
SursaPublicată pentru prima dată în Revista Discover 
CreatorIlustrație creată de Alfred Kamajian
Condiția SpecimenuluiFosilă — Perioada: devoniană
Drepturi de autor© 1995 Alfred Kamajian

Despre Această Pagină

Aș vrea să mulțumesc domnului John Hutchinson, doamnei Patricia Lai, și domnului Matthew Marlowe care au editat această pagină. Sunt îndatorat domnului doctor David Maddison care a oferit un ajutor de neprețuit în formatarea acestei pagini, în includerea trimiterilor spre alte pagini de pe Arborele Vieții și ale cărui numeroase sugestii au îmbunătățit prezentarea acestei pagini. La fel, mulțumesc și doamnei Katja Schulz pentru verificarea actualizărilor mele periodice înainte de publicare.

Michel Laurin

Muzeul Național de Istorie Naturală, Paris, Franța

Corespondența în legătură cu acestă pagină urmează să fie direcționată lui Michel Laurin la adresa [email protected]