Аннеліда

Сегментовані хробаки: щетинні, клочкові, дощові черви, п’явки та їх союзники
Грег В. Роуз, Фредрік Плейель та Дамнайт МакХью

таксонові посилання
Рисунок 1: Короткий опис філогенетичної гіпотези у Rouse and Pleijel (2001). Альтернативні домовленості обговорюються в Обговоренні філогенетичних відносин . Позиція Клієллати / Олігохети (включаючи дощових черв’яків та п’явок) та Ехіура ще не вирішена.

Група: Білатерія

Вступ

Аннеліда – це група, яку зазвичай називають сегментованими хробаками, і вони зустрічаються у всьому світі від найглибших морських осадів до ґрунтів у наших міських парках та дворах. Протягом більшої частини 20 століття Аннеліда була розділена на три великі групи; Поліхети, Олігохети (дощові черв’яки та ін.) та Гірудінея (п’явки). Дощові черв’яки та п’явки є звичними анелідами для більшості людей, але Поліхети становлять основну частину різноманітності Аннеліди і зустрічаються майже в усіх морських середовищах існування, починаючи від водоростей. Існують навіть пелагічні поліхети, які плавають або дрейфують, полюючи на інший планктон, і кілька груп, що трапляються в прісній воді та вологому наземному оточенні. В даний час розпізнано близько 9000 видів багатощетинкових, що мають ще кілька тисяч назв у синонімії, а загальна систематика групи залишається нестабільною (Rouse and Pleijel, 2001).

В даний час визнано, що Олігохета та Хірудінея, що складаються з декількох тисяч видів, утворюють кладу і їх слід називати або Олігохетами (Siddall et al., 2001), або Клієллатами (Martin, 2001). Більше того, цілком можливо, що ця група цілком може належати до Polychaeta, роблячи таким чином Polychaeta синонімом Annelida (McHugh, 1997; Westheide, 1997; Westheide et al., 1999). Ечіура (глисти), яка колись вважалася групою Аннелідів (Sedgwick, 1898), була вилучена з Аннеліди на довгі роки (Newby, 1940). Докази в даний час свідчать про те, що вони насправді є Аннелідами (Гесслінг та Вестхайде, 2002; Макхью, 1997), хоча їхнє розміщення в групі залишається невирішеним. Колишні філактерії Погонофора та Вестіментіфера також нещодавно стали розглядатися як цілісна, явно анелідна група (Bartolomaeus, 1995; Nielsen, 1995; Rouse and Fauchald, 1995), і тепер вони відомі під оригінальною назвою Siboglinidae (див. Rouse and Fauchald, 1997 та McHugh 1997). Справжні скам’янілості, що відкладаються, такі як Канадії, відомі з Покладів глинистих сланців Бюрджеса.

До порівняно недавнього часу найбільш часто використовуваною системою поділу багатощетинкових були такі, як “Errantia” та “Sedentaria”. По суті, це була система зручності без реального наміру зобразити еволюційні відносини. Ця класифікація була витіснена в 1960-х та 1970-х роках тими, хто розділив поліхети на цілих 22 порядки без явного зв’язку між ними (Fauchald and Rouse, 1997). Недавній кладистичний аналіз Аннеліди та інших груп привів до нової класифікації поліхет (Rouse and Fauchald, 1997), при цьому група поділилася на дві основні класи Сколецида та Палпата. Сколецида – це невелика група, що налічує менше 1000 названих видів, і всі ці хробаки є норами тієї чи іншої форми, тіла яких нагадують дощових черв’яків. Пальпата складається з переважної більшості поліхет і поділяється на Aciculata і Canalipalpata. Aciculata містить близько половини видів поліхет і значною мірою охоплює стару таксономічну групу Errantia. Представники цього походження характеризуються тим, що у параподій є внутрішні опорні шати, або гостроконечні клітини. Вона включає такі основні групи, як Філодоцида та Евніцида, які, як правило, є рухливими формами з добре розвиненими очима та параподіями для швидкого руху. Каналіпальпата, група з понад 5000 названих видів, відрізняється тим, що має довгі жолобчасті пальпові структури, які використовуються для годування. Каналіпальпата поділяється на Сабеліду, Спіоніду та Теребелліду. Більшість членів цих груп живуть у трубочках і годуються різними способами.

Характеристика

Синапоморфії Аннеліди

Монофілія Аннеліди недостатньо підтримується, і лише дві морфологічні ознаки заслуговують на обговорення; сегментація та шати. Нюхальні органи представляють ще одну можливу апоморфію і обговорюються в розділі про сенсорні структури (див. Плезіоморфні та інші особливості ).

1. Метамерія (сегментація)

Анеліди мають три ділянки тіла (рис. 2). Більша частина їхнього тіла складається з повторюваних одиниць, які називаються сегментами. Оригінальне використання французькою назвою Annélides (Lamarck, 1802) походить від латинського слова “anellus”, що означає маленьке кільце, що стосується наявності кільцеподібних сегментів. Кожен сегмент, в принципі, обмежений перегородками, що розділяють його від сусідніх сегментів, і має заповнену рідиною порожнину, що називається целомом. Такі структури, як видільна, рухова та дихальна органи, як правило, повторюються в кожному сегменті. Сегменти формуються послідовно в анелідах і встановлюються під час розвитку із зон росту, розташованих на задньому кінці тіла; тому наймолодший сегмент у тілі відродженого завжди знаходиться позаду. Єдиними частинами відірваного тіла, які не є сегментарними, є голова та кінцева постсегментарна область, яка називається пігідієм. Голова складається з двох одиниць – простомію та перистомію. Постсегментарний пігідій включає зону, з якої під час росту поширюються нові сегменти. Запропонована гомологія сегментації, яка спостерігається у анелід, з такою, що спостерігається у членистоногих, була використана для об’єднання двох як Articulata, угруповання, яке бере свій початок з Кюв’є (1817). Гомологія цієї сегментації була поставлена ​​під сумнів нещодавно, оскільки членистоногі зараз багатьма розглядаються як такі, що ближчі до таксонів, таких як Нематода (Aguinaldo et al., 1997). Це свідчить про те, що форма сегментації, яка спостерігається у анелід, насправді може представляти апоморфію. Що стосується нібито несегментованої Ечіури,

Ophryotrocha habitus
Рисунок 2. Офріотроха ( Dorvilleidae ). Сандгерді Ісландія. Авторське право © 2001 Грег Раус.

2. Шати

Відмінною особливістю Аннелід є структури, що називаються шатами (рис. 3). Шати (їх ще називають щетинками) – це пучки хітинових тонкостінних циліндрів, склеєних склеротизованим білком. Вони утворюються на мікровілярній межі певних інвагінованих епідермальних клітин, і тому їх можна визначити як кутикулярні структури, що розвиваються в епідермальних фолікулах. Шати демонструють величезну кількість варіацій – від довгих тонких ниток (капілярні шати) до міцних багатозубних гачків (рис. 3). Крім анелід, шати зустрічаються в Ехіурі та Брахіоподі. Зараз є вагомі докази (Hessling and Westheide, 2002; McHugh, 1997) про те, що колишня група входить до складу Аннеліди. Позиція Brachiopoda суперечлива (Lüter, 2000b; Lüter and Bartolomaeus, 1997; Stechmann and Schlegel, 1999), а гомологія їхніх шатів з аналідами невирішена (Lüter, 2000a). Тому існує чітка можливість того, що шати представляють апоморфію для Аннеліди.

chaetae annelid
Рисунок 3. Просколоплос (Orbiniidae). Бонді, Австралія. SEM та світлі мікрофотографії. Авторське право © 2001 Грег Раус.

Обговорення філогенетичних відносин

Тут використана найновіша всебічна систематизація поліхет, запропонована Роусом та Фошальдом (1997) на основі їх кладистичного аналізу парсимонії (рис. 1) з деякими змінами (див. Rouse and Pleijel, 2001). Враховуючи ймовірні помилки у розміщенні багатьох таксонів та той факт, що в оригінальні аналізи були включені суперечливі результати, найбільш фундаментальною проблемою, властивою систематизації, яка використовується тут, може бути проблема розміщення кореня для будь-якого дерева Аннеліди. 

Базальні анеліди, згідно з Rouse та Fauchald (1997), є такими таксонами, як Clitellata / Oligochaeta та простими формами в межах Scolecida. Їхні дерева також виключають Ечіуру з Аннеліди. Цей результат базувався на виборах поза групами, таких як Молюска та Сіпункула, і цілком може ввести в оману. Тому варто окреслити альтернативні гіпотези, хоча вони не відповідають звичайній кладистичній практиці. Шторх (1968), після детального дослідження мускулатури Аннеліди, припустив, що черв’яки, різноманітні клади в межах Філлодоциди, є типовими для плезіоморфного стану Аннеліди. Він припустив, що було випромінювання від цієї групи, але що Chrysopetalidae були найбільш тісно пов’язані з черв’яками. Наслідком його гіпотези є те, що Філодоцида представляє парафілетичну групу, з якої виникають усі інші таксони поліхет. Westheide (1997) (і див. Westheide et al., 1999) припускає, що основний (тобто плезіоморфний) «план тіла» Аннеліди містить ознаки, які означають, що корінь дерева Аннеліди буде розміщений таксонами з Ацикулати. Це призведе або до парафілетичної філодоциди, або до амфіноміди, залежно від того, який таксон використовується як корінь (рис. 4).

Дерево аннеліди із Вестхайде 1997 р
Дерево Аннеліди від McHugh 1997
Рисунок 4.

З молекулярної точки зору, McHugh (1997) виявив, що Clitellata, Pogonophora (Siboglinidae) та Echiura вкладені в різні поліхети, використовуючи дані послідовності з коефіцієнта подовження 1 альфа під час аналізу парсимонії (рис. 4). Розміщення Магоном (1997) Погонофори як поліхетової групи відповідало результатам Рауза і Фошальда (1997), але Клієлата та Ечіура помітно відрізнялися. Конфлікт між даними цієї молекулярної послідовності та морфологічними результатами може бути спричинений кількома факторами. Одна з можливостей полягає в тому, що Clitellata / Oligochaeta та Echiura втратили ряд морфологічних ознак, які допомогли б визначити їх сестринську групу серед поліхет. Подальше морфологічне дослідження в поєднанні з даними послідовності може виявити ці “втрати” (див. Hessling and Westheide, 2002). Однак зібрані на сьогодні дані про молекулярні послідовності були позначені як обмеженою кількістю таксонів, так і символами. Виняток становлять Браун та ін. (1999), де дані послідовності ДНК від трьох ядерних генів у широкому таксономічному різноманітті анелід підлягали аналізу парсимонізму. Вони виявили деякі морфологічні угруповання, такі як Cirratulidae, Terebellidae та Eunicida, але не виявили монофілетичних Phyllodocida або Aciculata, а також не виявили, що будь-які частини цих таксонів є базальними групами Annelida. Однак деякі очікувані групування не були відновлені. Мартін (2001) виявив, що розміщення Clitellata / Oligochaeta серед поліхет не може бути вирішене, і він не зміг відновити монофілетичну Аннеліду через розміщення таксонів, таких як Молюска та Сіпункула. Жоден з основних таксонів, що використовуються тут, таких як Palpata, Aciculata, Phyllodocida, Каналіпальпата, Сабеліда або Теребелліда були виявлені в аналізі Мартіна (2001). Також не було виявлено менш різноманітних таксонів, таких як Nereididae, Spionidae та Aphroditiformia.

Чи допомагає скам’янілість?

В огляді викопних відомостей анелід Рауз і Плейель (2001) припустили, що найдавніші однозначні викопні поліхети, такі як Канадія з кембрію, належать до Філодоциди. Подальші викопні поліхети, які можна впевнено розміщувати поза Філодоцидами, з’являються лише до Карбону. Жодні інші викопні поліхети з кембрію не можуть бути однозначно віднесені до існуючих таксонів поліхет. Є кілька ймовірних появ Ordovician, включаючи Serpulidae, Spionidae та випромінювання Eunicida. Виникнення нових припущень свідчать про те, що до кінця Carboniferous з’явилися більшість найважливіших родоводів поліхет. Винятком є Сколецида, причому найбільш ранніми відомими скам’янілостями є сумнівна Архаренікола(Arenicolidae) з тріасу, а один – віднесений на Paraonidae з крейдового періоду. З урахуванням варіанту вкорінення, застосованого на малюнку 1, виявляється, що деякі з найбільш ранніх копалин багатощетинних належать до похідних кладів (наприклад, Eunicida та Phyllodocida). Це можна трактувати двояко: (1) розміщення коренів на малюнку 1 є неправильним, і тому Aciculata, що складається з амфіномід, еуніцид та філодоцидів, насправді може представляти парафілетичну “стовбурову” групу для решти поліхет; (2) низка основних поліхетних груп вже еволюціонувала в «кембрійському вибуху» або раніше, але викопів поки що не знайдено. Третя можливість полягає в тому, що загальна топологія, використана на рисунку 1, може бути глибоко неправильною. Якщо ми визнаємо, що основна топологія, показана на рисунку 1, правильна, але не викорінемо дерево, тоді результатом є схема, як показано на рисунку 5. Це може представляти найбільш консервативне відображення нашого розуміння невідповідних відносин.

не вкорінене дерево Annelida
Рисунок 5.

Інші назви Аннеліди

  • Сегментовані глисти

Список літератури

Агінальдо, АМА, Дж. М. Турбевіль, Л. С. Лінфорд, М. С. Рівера, Дж. Р. Гарі, Р. А. Рафф і Дж. Лейк. 1997. Докази щодо кладів нематод, членистоногих та інших линяючих тварин. Nature 387: 489-493.

Bartolomaeus, T. 1995. Будова та утворення uncini у Pectinaria koreni, Pectinaria auricoma (Terebellida) та Spirorbis spirorbis (Sabellida): наслідки для філогенезу анеліди та положення погонофори. Зооморф. 115: 161-177.

Браун, С., Г. Раус, П. Хатчінгс та Д. Колган. 1999. Оцінка корисності гістону H3, U2 snRNA та 28S рДНК для аналізу взаємозв’язків поліхет. Авст. Дж. Зоол. 47: 499-516.

Cuvier, G. 1817. Le régne animal distribute d’après son organization, pour servir de base à l’histoire naturelle des animaux et d’introduction à l’anatomie порівняння. Детервіль, Париж.

Ейбі-Якобсен, Д. та Р. М. Кристенсен. 1994. Новий рід та вид Dorvilleidae (Annelida, Polychaeta) з Бермудських островів, з філогенетичним аналізом Dorvilleidae, Iphitimidae та Dinophilidae. Зоол. Скри. 23: 107-131.

Фошальд, К. 1977. Черв’яки поліхети. Визначення та ключі до порядків, сімей та родів. Нат. Hist. Муз. Округ Лос-Анджелес. Наук. Сер. 28: 1-188.

Фошаль, К. та Г. В. Раус. 1997. Систематика поліхет: минуле і сьогодення. Зоол. Доц. 26: 71-138.

Гесслінг, Р. та В. Вестхайде. 2002. Чи походить Ехіура від сегментованого предка? Імуногістохімічний аналіз нервової системи на стадіях розвитку Bonellia viridis. Дж. Морф. 252: 100-113.

Джеймісон, BGM 1981. Ультраструктура олігохет. Академічна преса, Лондон.

Ламарк, Ж.-Б. d. 1802. La nouvelle classes des Annélides. Bulletin du Muséum d’Histoire Naturelle, Paris An X: Disc. d’ouverture, 27 Floréal (Передруковано в 1907 р. у «Віснику біології Франції та Бельгії» 60:56).

Лютер, C. 2000а. Ультраструктура личинок та дорослих щетинок брахіоподи. Zoologischer Anzeiger 239: 75-90.

Лютер, C. 2000b. Походження целома у Brachiopoda та його філогенетичне значення. Зооморф. 120: 15-28.

Lüter, C. та T. Bartolomaeus. 1997. Філогенетичне положення Brachiopoda – порівняння морфологічних та молекулярних даних. Зоол. Скри. 26: 245-253.

Мартін, П. 2001. Про походження Гірудинеї та загибель Олігохет. Proc. Королівський соц. Лондон Сер. Б: Біол. Наук. 268: 1089-1098.

McHugh, D. 1997. Молекулярні докази того, що ечіурани та погонофорани є похідними анелідами. Proc. натн. Акад. Наук. США 94: 8006-8009.

McHugh, D. 2000. Молекулярна філогенеза Аннеліди. Кен. Дж. Зоол. 78: 1873-1884.

Newby, WW 1940. Ембріологія ехівроїдного хробака Urechis caupo. Mem. Am. філ. Соц. 16: 1-219.

Nielsen, C. 1995. Еволюція тварин. Oxford University Press, Oxford.

Пуршке, Г., Р. Гесслінг та В. Вестхайде. 2000. Філогенетична позиція Clitellata та Echiura – щодо проблемної оцінки відсутніх персонажів. Дж. Зоол. Сист. Евол. Рез. 38: 165-173.

Роуз, штат Джорджія 2001. Кладистичний аналіз Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): раніше філа Погонофора та Vestimentifera. Зоол. Дж. Лінн. Соц. 132: 55-80.

Роуз, Г.В. та К.Фошальд. 1995. Артикуляція анелід. Зоол. Доц. 24: 269-301.

Роуз, Г.В. та К.Фошальд. 1997. Кладистика та поліхети. Зоол. Доц. 26: 139-204.

Rouse, GW та F. Pleijel. 2001. Поліхети. Oxford University Press, Лондон.

Сойєр, Р. Т. 1986. Біологія та поведінка п’явок. Clarendon Press, Оксфорд.

Седжвік, А. 1898. Студентський підручник із зоології. Swan Sonnenschein & Co. Ltd., Лондон.

Сіддалл, М.Є., К. Апакупакул, Е. М. Бурресон, К. А. Коутс, К. Ерсей, С. Р. Гелдер, М. Каллерсьо та Х. Трапідо-Розенталь. 2001. Перевірка Ліванова: Молекулярні дані погоджуються з тим, що п’явки,  блідлідани та Acanthobdella peledina утворюють монофілетичну групу олігохет. Мол. Філ. Евол. 21: 346-351.

Стехманн А. та М. Шлегель. 1999. Аналіз повної послідовності мітохондріальної ДНК брахіопод Terebratulina retusa поміщає Brachiopoda в протостоми. Proc. Королівський соц. Лондон Сер. Б: Біол. Наук. 266: 2043-2052.

Шторх, В. 1968. Zur vergleichenden Anatomie der segmentalen Muskelsysteme und zur Verwandtschaft der Polychaeten-Familien. З. Морф. Ökol. Тієр 63: 251-342.

Westheide, W. 1997. Напрямок еволюції в межах Polychaeta. J. Nat. Hist. 31: 1-15.

Вестхайде, В., Д. МакХью, Г. Пуршке та Г. В. Раус. 1999. Систематизація Аннеліди: різні підходи. Гідробіол. 402: 291-307.

Інформація в Інтернеті

Ілюстрації заголовків

Myrianida pachycera habitus
Наукова назваMyrianida pachycera
МісцезнаходженняБонді, Австралія
КоментаріСиліди
Використання зображеньЦей медіа-файл ліцензований відповідно до ліцензії Creative Commons Attribution-NonCommercial – Версія 3.0 .
Acrocirrus validus habitus
Наукова назваAcrocirrus validus
МісцезнаходженняМісакі, Японія
КоментаріАкрокириди
Використання зображеньЦей медіа-файл ліцензований відповідно до ліцензії Creative Commons Attribution-NonCommercial – Версія 3.0 .
Авторське право© 1999 Грег В. Раус 
Chloeia habitus
Наукова назваХлоея
МісцезнаходженняМісакі, Японія
КоментаріАмфіноміди
Використання зображеньЦей медіа-файл ліцензований відповідно до ліцензії Creative Commons Attribution-NonCommercial – Версія 3.0 .
Авторське право© 1999 Грег В. Раус 
непізнана п’явка
Наукова назваГірудінея
МісцезнаходженняСідней, Австралія
Коментарінепізнана п’явка
Використання зображеньЦей медіа-файл ліцензований відповідно до ліцензії Creative Commons Attribution-NonCommercial – Версія 3.0 .
Авторське право© 1998 Грег В. Раус